Get 20M+ Full-Text Papers For Less Than $1.50/day. Start a 14-Day Trial for You or Your Team.

Learn More →

Physiological Responses of Onion Varieties to varying Photoperiod and Temperature Regimes

Physiological Responses of Onion Varieties to varying Photoperiod and Temperature Regimes Article  Physiological Responses of Onion Varieties to  varying Photoperiod and Temperature Regimes  1, 2 3 Oli G. Bachie  *, Louis S. Santiago   and Milton E. McGiffen      University of California Agriculture and Natural Resources, Holtville, CA 92250, USA    Department of Botany and Plant Science, University of California, Riverside, CA 92521, USA;  louis.santiago@ucr.edu     Department of Botany and Plant Science, University of California, Riverside, CA 92521, USA; milt@ucr.edu   *  Correspondence: obachie@ucanr.edu; Tel.: +(442)‐265‐7700  Received: 29 June 2019; Accepted: 25 September 2019; Published: 1 October 2019  Abstract: We measured the gas exchange parameters of six onion varieties in two photoperiodic  regimes. The photoperiods simulated early (long‐day) and late (short‐day) onion growing seasons  of the high desert regions near Lancaster, California. We used six locally grown onion varieties:  RedBull (RB), RedWing (RW), Hybrid Cometa (HC), Granero (YG), Hybrid Valero (HV) and Hybrid  SR  (HS).  For  both  photoperiod  regimes,  daylength  and  temperature  were  changed  weekly  to  represent the natural progression of field growing conditions. The results show that the onion plants  grown  under  short‐daylength  (SD)  and  higher  temperature  regimes  exhibited  higher  leaf  photosynthetic  rates and stomatal conductance than onion seedlings grown  under the long‐day  (LD)  regime.  Onion  plants  also  had  different  functional  leaf  traits  depending  on  crop  growth  environment during the onset of bulbing. The higher photosynthetic rate of the short‐day plants  coincided with bulb initiation. Onion photosynthesis and stomatal conductance increased at bulb  initiation, apparently to provide carbohydrates for growth and storage in the bulb.  Keywords: onion; photoperiod; daylength; growth chambers; photosynthetic rate; bulb formation  1. Introduction  Onion (Allium cepa L.), of the Liliaceae family, is a species of worldwide economic importance  [1]. Under  appropriate photoperiod  and temperature regimes, onion  leaves progressively  change  from photosynthetic to storage units [2]. Onions are characterized as edible bulbs rich in sugar and  pungent oil that gives them distinctive flavors [3]. Bulbing is mostly considered as a carbohydrate  accumulation [4] and is easily observable as basal swelling [5]. Since photosynthesis and water loss  through  transpiration  share  the  same  pathway,  physiological  measurements  commonly  include  estimation  of  photosynthesis,  stomatal  conductance,  and  leaf  internal  CO2  concentration,  thus  providing mechanistic insights into variation in growth among varieties and the growing conditions.   California is the USA’s largest producer of onions, with over 26% of the nation’s total production  and generating about $206 million revenue in 2010 [6]. While there are many onion varieties, they can  be generally classified by daylength sensitivity and bulb color. The sensitivity of plants to daylength,  or photoperiodism [3], is crucial for designating planting schedules. Several researchers suggested  that, if long day promote bulb formation, it should be related to photosynthesis [7,8]. The researchers  also stated that a daylength of 6 h decreased daily photosynthetic rates by decreasing the time for  carbon  uptake.  Further,  cells  grown  with  this  daylength  had  maximal  chlorophyll  contents,  suggesting a physiological adaptation by photosynthetic units to short light periods. A long‐day (LD)  photoperiod of 18.6 h at 25 °C decreased daily rates of net photosynthesis by reducing the hourly rate  of  net  photosynthesis  via  an  unidentified  mechanism  [9].  The  importance  of  rates  of  net  dark  Agriculture 2019, 9, 214; doi:10.3390/agriculture9100214  www.mdpi.com/journal/agriculture  Agriculture 2019, 9, 214  2  of  8  respiration in controlling daily net photosynthesis was small, with carbon lost during dark periods  varying between 4% and 14% of that gained during light periods. In addition, the influence of net  excretion  was  small,  varying  between  1.0  %and  5.5%  of  daily  net  photosynthesis  [9].  These  observations suggest that there exist controversies on effects of daylengths on crop photosynthesis.  Short‐day onion varieties bulb at 10–11 h of daylength, while the long day onions require greater  than 12 h for bulbing. Most California varieties begin to bulb at 12–15‐h daylengths. Therefore, onion  varieties and planting dates are extremely important for proper bulb development. Growers would  also  need  to  know  conditions  that  may  enhance  plant  growth  and  bulb  formation.  With  such  knowledge, growers can match planting dates with the onset of longer daylight and temperature in  order to maximize bulb formations. Although this information is important to the onion growers,  little  or  no  research  has  been  conducted  to  document  the  combined  effects  of  daylength  and  temperature, particularly for growing onions in the high desert regions of California.  The  objective  of  this  experiment  was  to  evaluate  the  effect  of  photoperiod  length  and  temperature regimes on the physiological activities of various onion varieties commonly grown in  the high desert regions and elsewhere. The facts of developmental plant physiology clearly show that  the course of development can be altered by environmental factors. With the onions, changes in light  and temperature factors often express themselves in organ formation and growth.   2. Materials and Methods   Six onion varieties were grown in two sets of controlled growth chambers, namely the short‐day  (SD) and long‐day (LD) chambers. Each chamber was calibrated with the short and long daylengths  (Figure 1) settings in order to simulate the early and late planting seasons, respectively, common to  the Antelope valley of California’s Mojave Desert, where onions are largely grown.  LD SD 1 5 9 13 17 21 25 Weeks Figure 1. Daylength setting of the growth chambers for Long‐day (LD) and Short‐day (SD) plants.  The  LD  and  SD  settings  mimic  farmers  late  (20  April)  and  early  (1  March)  planting  seasons,  respectively.  The associated maximum and minimum temperature setting for each growth chamber (Figure  2) mimicked the actual onion growing field temperatures of the region during the early and late  planting seasons. Daylength and temperature settings for the chamber were calibrated based on 15‐ year average weather data for Lancaster, CA, a high desert onion production site in the Antelope  valley.  Long‐term  climate  data  associated  with  the  source  of  the  simulated  daylength  and  temperature  settings  are  available  from  California  Irrigation  Management  Information  System  (CIMIS)   (http://www.cimis.com).  Chamber day length (hrs) Agriculture 2019, 9, 214  3  of  8  LD-MaxT LD-MinT SD-MaxT SD-MinT 1 4 7 1013 161922 25 Weeks Figure 2. Weekly average maximum and minimum temperature setting of the chambers. LD‐MaxT  (Long‐day Maximum temperature), LD‐MinT (Long‐day minimum temperature), SD‐MaxT (Short‐ day  maximum  temperature)  and  SD‐MinT  (Short‐day  minimum  temperature).  Temperatures  are  based  on  2005  weather  station  data  for  Palmdale,  California  (http://www.cimis.com).  Chamber  settings were in °C, but converted into °F using the formula, °F = °C × 1.8 + 32.  The  daylength  and  temperature  settings  of  both  growth  chambers  during  which  the  physiological plant data were collected are shown in Table 1. Physiological plant date were measured  before midday, on well‐watered plants, such that midday stomatal closure and water deficit did not  reduce  the  rates  of  photosynthesis.  The  short‐day  growth  chamber  represents  the  early  planting  season of the high desert region, which is normally the first week of March. The long‐day chamber  represents farmers late planting of 20 April.   Table 1. Daylength and temperature (maximum and minimum) of the treatment chambers for the  duration of one week (the week crop data was collected).  Temp. (°F)  Treatment  Week    Lights on  Lights off  Day‐Length  Max  Min  Long‐day (LD)  22  06:00  18:20  12:20  86  53    23  06:00  18:05  12:05  85  59  Short‐day (SD)  22  06:00  19:55  13:55  100  71    23  06:00  19:45  13:45  99  70  1  Weeks after planting.  Six  varieties of  onion,  namely  RedBull  (RB),  RedWing  (RW),  Hybrid  Cometa  (HC),  Granero  (YG), Hybrid Valero (HV) and Hybrid SR (HS), we selected. All varieties, except HS, are known to  be  long‐day  varieties.  The  varieties  were  selected  for  testing  because  they  all  are  grown  in  the  Antelope valley of California’s Mojave Desert, where onions are largely grown. Each of the varieties  were planted from seeds in a shallow depression in 20 L pots filled with UC#3 potting medium. Into  each pot was planted 10 seeds. After germination, seedlings were thinned to three plants per pot.  Each of the six varieties were replicated four times within each chamber and laid out in a completely  randomized design. Plants were supplied with uniform light intensity (irradiance levels) of 280 μmol  −2 −1 m  s  at the leaf surface with fluorescent light bulbs. A complete nutrient solution was applied on a  weekly basis and plants were watered every other day.  Leaf  physiological  parameters  (photosynthesis,  stomatal  conductance  and  leaf  internal  CO2  concentration)  were  measured  in‐situ  using  a  portable  photosynthesis  system  equipped  with  an  infrared  gas  analyzer  (model  LI‐6400;  Li‐Cor  Biosciences,  Inc.  Lincoln,  NE,  USA).  Following  photosynthetic measurements, leaf area of the plants was measured using a leaf area meter (LI‐3100C;  Chamber temperature settings ( F) Agriculture 2019, 9, 214  4  of  8  Li‐Cor Biosciences, Inc., Lincoln, NE, USA. At the time of physiological data collection, plants grown  in the short‐day chamber were at the bulbing stage, whereas plants in the long‐day chamber were at  the  post‐bulbing  stage.  Leaf  photosynthetic  rates,  stomatal  conductance  and  internal  CO2  concentration variations were analyzed using Analysis of Variance (ANOVA) and a t‐test for mean  comparisons (SAS 9.1 statistical systems, SAS Institute Inc., Cary, NC, USA). Bivariate relationships  testing for differences in slopes and elevation (y‐intercept) among chamber growth conditions for  relationships  between  maximum  photosynthetic  CO2  assimilation  per  leaf  area  (Aarea),  stomatal  conductance  to  water  vapor  (gs),  and  internal  CO2  concentration  (Ci)  were  analyzed  using  standardized  major  axis  estimation  (model  II  regression)  with  (S)MATR  ver  1.0  software  [10,11],  following  analysis  procedures  used  by  Santiago  and  Wright  [12].  The  program  first  tested  for  differences in slope between chamber conditions using likelihood ratios. If no significant difference  in slope was detected, tests for differences in elevation (y‐intercept) and whether chamber conditions  were  separated  along  the  standardized  major  axis  with  a  common  slope  were  performed  using  randomization routines that are analogous to ANCOVA.   3. Results  There were differences in leaf photosynthetic rates and stomatal conductance of onion varieties  based  on  the  daylength  settings  of  the  chambers,  although  there  was  no  significant  difference  between  their  internal  leaf  CO2  concentrations,  Ci  (Table  2).  The  findings  suggest  that  onion  leaf  photosynthetic rates and stomatal conductance may be more sensitive to environmental conditions  than other leaf physiological traits.   Table 2. Onion leaf physio local trait (responses) and ANOVA summary.  Leaf Internal CO2  Leaf Photosynthesis *‐ Stomatal Conductance‐gs  Variety  Concentration‐Ci    2 −1 −2  −1 Aarea (μmolm s )  (molm s )  −1 (μmol mol )    SD  LD  p > F  SD  LD  p > F  SD  LD  p > F  RB  7.27 a  3.56 a  0.053  0.119 a  0.057 a  0.313  279 a  245 a  0.570  RW  9.54 a  3.62 b  0.004  0.112 a  0.047b  0.044  264 a  239 a  0.224  HS  4.91 a  2.51 b  0.003  0.124 a  0.074a  0.165  319 a  317 a  0.944  HC  8.35 a  3.04 b  0.024  0.127 a  0.067a  0.217  307 a  267 a  0.265  HV  7.27 a  2.91 a  0.069  0.156 a  0.069b  0.019  317 a  308 a  0.637  YG  7.92 a  2.95 b  0.029  0.124 a  0.060a  0.100  298 a  280 a  0.402  * Row data followed by different letter within each parameter between SD and LD indicate significant  differences. SD, short‐day; LD, long‐day.  Within the current daylight and temperature settings (Figures 1 and 2), four out of six onion  varieties grown in the short‐day (SD) chamber had higher leaf photosynthesis than the respective  varieties grown in the long‐day (LD) chamber (Table 2). The differences in leaf photosynthetic rates  of short‐day versus long‐day grown plants ranged between 49% for the HS and 64% for the HC  varieties. Two of the six varieties (RW and HV) grown in the short‐day condition had higher stomatal  conductance than the respective varieties grown under long‐day conditions (Table 2).   Similarly, the variation between leaf stomatal conductance of the short‐day and long‐day plants  was 40% for the HS and 58% for the RW varieties (Table 2). These results also suggest that there are  variations  among  onion  varieties  in  their  responses  to  onion  growing  season  environmental  conditions. For example, the photosynthetic and stomatal conductance of the HS variety showed less  variation  between  the  short‐day  and  long‐day  growing  conditions  compared  to  the  other  five  varieties (Table 2). The observed differences among onion varieties grown under different chamber  environmental  conditions  reveal  that  onion  leaf  functional  traits  may  also  vary  under  natural  conditions, if the planting dates were to take place at different periods of onion growing seasons.   Although the long‐day plants appeared to be more vigorous than their short‐day counterparts  (data not shown) [13], plants grown in the short‐day chamber appeared to be physiologically more    Agriculture 2019, 9, 214  5  of  8  active than these grown in the long‐day chamber (Table 2). The comparative advantages of the short‐ day plants may have been due to the higher weekly daylength and temperature levels that the short‐ day  chamber  plants  were  receiving  during  the  current  crop  growth  phase,  revealing  that  physiological activities of onion plants are enhanced by the length of daylight and the degree of  temperature. Since short‐day plants were also at the initiation of bulbing during these environmental  conditions, it seems that longer daylength and temperature might have been vital in triggering onion  bulbing.  Bulbing  in  turn  demands  higher  photosynthetic  rate  to  balance  the  need  for  additional  storage, which in this case is in the form of bulbing. Steer [14] showed that cultivars grown at 13 h  daylength  and  26  °C  day  temperature  bulbed  faster  than  those  exposed  to  lower  daylength  and  temperature levels. Heath and Hollies [15] suggested that basal swelling was due to the increases in  easily assimilated sugars in the culture medium, but not to the enhancement of osmotic pressure.   There was a positive linear relationship between the gs and Aarea of onion varieties (Figure 3a).  However,  the  slopes  of  varieties  grown  under  short‐day  and  long‐day  conditions  showed  no  significant difference (Figure 3a, p = 0.480). However, there was a significant difference in y‐intercept  (Figure 3a, p = 0.009), indicating a significant shift in elevation of the mean values between crops  grown under long‐day and short‐day conditions. The relationship reveals greater leaf photosynthetic  activity of short‐day plants relative to the long‐day plants for a given stomatal conductance of each  of the onion varieties. There was a negative linear relationship between Ci and Aarea, but there was no  significant difference between the slopes of plants under contrasting chamber conditions (Figure 3b,  p = 0.104). There was a significant difference in y‐intercept (Figure 3b, p < 0.001), indicating that plants  in the short‐day chamber conditions had a higher Aarea per unit Ci than the long day plants. There was  a positive relationship between gs and Ci (Figure 3c) with no significant difference in slopes between  groups (Figure 3c, p = 0.137). There was a significant difference in y‐intercept (Figure 3c), indicating  that plants in the long day chamber conditions had a greater Ci per unit gs than the short‐day plants.  The higher Ci per unit gs in long‐day plants may be associated to the crops lower photosynthetic  activity when grown in a long‐day chamber.   Figure  3.  Relationships  between  various  onion  leaf  physiological  responses:  photosynthetic  rates  (Aarea) and stomatal conductance (gs) (a); photosynthetic rates and leaf internal CO2 concentration (Ci)  (b); and leaf internal CO2 concentration and stomatal conductance (c).    Agriculture 2019, 9, 214  6  of  8  4. Discussion  As seen from the results, onion varieties varied in their physiological responses to environmental  conditions at their bulb setting stage. However, not all onion physiological responses are sensitive to  variation in environmental conditions. While leaf photosynthetic rates and leaf stomatal conductance  of all tested onion varieties were affected by crop growth conditions, the internal CO2 concentrations  of  the  varieties  were  not  affected,  indicating  that  onion  photosynthetic  rates  and  stomatal  conductance  are  more  sensitive  to  environmental  conditions  than  some  other  physiological  conditions.  Our  results  also  indicate  that  most  tested  varieties  had  enhanced  leaf  photosynthetic  activity and higher leaf stomatal conductance if shorter daylength and higher temperature conditions  coincided with the onset of onion bulbing stages. The increased physiological activities of onions  depending on daylength exposures reveals the importance of selecting onion planting dates so that  onion bulbing coincides with crop physiological enhancing weather conditions.   The elevated shift in mean leaf photosynthetic rate of short‐day plants per given leaf stomatal  conductance and leaf internal CO2 concentration (Figure 3) indicates a substantial change of a leaf  functional  trait  in  response  to  growth  stages.  Furthermore,  the  later  growing  stage  under  short  daylength (post 13 weeks of growing)  and higher temperature settings in the short‐day chamber  (Figure 1) might have hastened crop bulb initiation. It may also be true that bulb formation created a  strong  photosynthetic  sink  and  hence  demanded  higher  leaf  physiological  activity  to  fulfill  the  storage demands of onion bulbs. The latter may be more relevant as the short‐day plants were at the  bulb initiation stage, thus having a greater demand for photosynthates than the post‐bulbing long‐ day plants, hence a relatively lower sink strength.   The short‐day plants that received long‐daylengths and higher temperature had a comparative  advantage in their leaf physiological activities over those that received short daylength and lower  temperature  during  their  initial  growing  seasons.  These  contrasting  physiological  variations  at  different growth stages of onion varieties can exhibit variations in physiological traits to growing  conditions and how photosynthetic resources are deployed into the bulb (storage), which may then  result in variations of onion yield, as can be measured by bulb size and quality. However, there were  differences  among  onion  varieties  as  to  the  degree  of  responses  to  variation  in  onion  growing  environmental conditions. For example, the HS variety responded at relatively lower variation of leaf  physiological  activities  to  varying  degree  of  environmental  conditions  (Table  2)  than  the  other  varieties.   One of the most remarkable patterns revealed in our results was that short‐day onions exhibited  a lower internal leaf CO2 concentration per given leaf stomatal conductance, even though these plants  showed  a  larger  range  of  stomatal  conductance  and  similar  slope  ranges  (Figure  3c).  This  lower  internal leaf CO2 concentration may be attributed to the faster CO2 assimilation of the plants grown  in the short‐day chamber, caused by higher metabolic activities when exposed to short daylength and  higher temperatures at the time of bulb settings. Elevated CO2 increases crop yields [16], primarily  because of higher rates of net photosynthesis [17]. However, Long [18] stated that it is the increase in  photorespiration  that  reduces  the  rate  of  net  photosynthesis  at  warmer  temperatures.  Similarly,  Denne and Smith [19] observed a decreased rate of CO2 uptake in Picea sitchensis under long‐day  compared  to  the  short‐day  conditions.  These  rates  may  be  controlled  by  temperature  and  photoperiod, which also affects rates of uptake and loss of carbon from cells. Hobson et al. [9] stated  that  the  increased  daily  uptake  rate  is  due  to  the  longer  time  for  photosynthesis  and  not  to  an  increased rate of photosynthesis. These discrepancies could be due to the variation in the potential  responses of plant species to varying daylength and temperature levels of a growing season. The  wider range of leaf stomatal conductance for the short‐day plants, relative to these grown in the long‐ day chamber, may mean that the higher leaf stomatal conductance does not necessarily result in a  higher leaf  photosynthesis. It may also mean that the  daylength  and temperature levels must  be  coupled with a higher leaf conductance to result in a higher photosynthetic capability of onion leaves.   With  the  settings  of  our  current  experimentation,  it  is  not  easy  to  differentiate  whether  the  physiological responses in onion varieties were attributed to the length of the day, temperature levels  or the combination of the two factors because our long‐day treatment was characterized by initial    Agriculture 2019, 9, 214  7  of  8  longer daylength and higher temperature while the short‐day plants were grown under initial short  daylength and lower temperature ranges (Figure 1). Steer [14] observed a significant interaction of  cultivar, daylength and temperature on onion bulbing, in which case bulbing was most rapid at the  highest  temperature  and  longest  daylength.  Therefore,  the  interaction  between  photoperiod  and  temperature is so important that the minimum photoperiod for a cultivar should never be specified  without the corresponding temperature specification.   In  general,  higher  temperatures  accelerate,  and  lower  temperatures  may  delay  bulb  development, which could be accompanied by changes in physiological activity of onion plants. The  slower physiological activities of plants in the long‐day chamber compared to plants grown in the  short‐day  chamber  have  to  do  with  the  timing  of  bulbing.  According  to  Wheleer  et  al.  [20],  acclimation of the rate of light‐saturated photosynthesis was apparent at the time of onion bulbing,  perhaps due to the onion’s clearly defined source and sink organs at the time of bulbing. At post  bulbing, the leaves transfer from a photosynthetic organ into a storage structure (bulb) after bulb  initiation,  reducing  the  plant’s  photosynthetic  activity.  The  leaf  traits  and  relationships  to  the  environmental  conditions  and  plant  growth  stages  may  reflect  resource  allocation  differences  to  maximize carbon gain of storage parts of a plant. The fact that bulbing is mostly considered as a  carbohydrate accumulation, as easily observable through basal swelling of the most external sheaths  of the plant, was also suggested by Lercari [4]. Increased source activity relative to sink activity may  then  increase  carbohydrates  in  the  plant  and,  depending  on  the  ability  of  onions  to  store  these  carbohydrates, may lead into a higher yield.  Since variation in our leaf functional traits among growth conditions were driven from the onion  growing conditions of high desert conditions and that our crop growth chambers were calibrated to  mimic the late and early planting dates of the high desert farmers, our findings can be utilized by  high desert onion farmers. Growers can choose best planting seasons as to match plant bulbing stages  with the onset of long‐days and higher temperature ranges, because longer daylength and higher  temperatures at this growth stages of onions may further enhance bulb formation. Matching growing  environments with potential plant growth stages could be advantageous to onion growers for early  and  increased  bulbing  and  bulb  sizes.  The  coincidence  of  favorable  growing  conditions  with  the  bulbing  stage  could  enhance  the  speed  at  which  nutrients  may  be  partitioned  into  the  bulbs.  Therefore,  matching  plant  growth  and  development  with  favorable  conditions  could  ultimately  enhance yield and profitability of onion crops.   In summary, onion plants strongly respond to growing daylength and temperature ranges of  onion growing regions and seasons. The increased physiological activities as measured from onion  crop  photosynthetic  and  stomatal  conductance  explains  the  potential  reaction  to  daylengths  and  temperature regimes. Since the long‐day and short‐day growth chambers were calibrated to mimic  the late and early planting dates of the farmers, the results can be replicated by onion farmers, at least  for those located within the high desert areas of California and similar regions. All varieties other  than HS are well suited for late planting, indicating that the former varieties are long‐day varieties  and  the  latter  a  potential  short‐day  variety.  The  late  planting  days  (simulated  by  the  long‐day  chamber)  are  exposed  to  higher  growing  daylength  and  temperature  during  their  early  growing  stages. Accordingly, they could bulb early and hence maximize profitability by producing vigorous  bulbs providing early harvesting.   Author  Contributions:  O.G.B.  coordinated  and  documented  the  growing  chamber  setups,  collected,  documented  and  processed  the  raw data, interpreted  results and  drafted the  manuscript. L.S.S. applied  the  various statistical software packages and conducted data analysis and developed parameter correlations. M.E.M.  designed the plot layout and supervised the chamber project. All authors contributed to the writing of the paper.  Funding: This project received no external funding, but was supported by the University of California Riverside  (UCR) funding provided for Milt McGiffen projects.  Acknowledgments: We thank Mark Proctor of the John Calandri Farms Inc for bringing the need for testing  onion growth conditions and for providing us the various onion seeds. We also appreciate the support and  expertise of Rob Lennox and  Bob  Bergeron for growth chamber  settings  and  management.  Caroline  DeVan  provided a technical support in collecting plant physiological data.    Agriculture 2019, 9, 214  8  of  8  Conflicts of Interest: The authors have no conflicts of personal circumstances or interests to declare.  References  1. Marotti, M.; Piccagalia, R. Characterization of Flavonoids in Different Cultivars of Onion (Allium cepa L.).  J. Food Sci. 2002, 67, 1229–1232.  2. De  Mason,  D.A.  Morphology  and  anatomy  of  onion.  In  Onions  and  Allied  Crops;  Rabinowitch,  H.D.,  Brewster, J.L., Eds.; CRC Press: Boca Raton, FL, USA, 1990; pp. 27–51.  3. Bertaud, D.S. Photoperiod and Temperature Affect Sprouting of Onion bulbs (Allium cepa L.). Ann. Bot.  1990, 66, 179–181.  4. Lercari, B. The promoting effect of far‐red light on bulb formation in the long day plant Allium cepa L.  Plant Sci. Lett. 1982, 27, 243–254.  5. De La Serve, B.T.; Kahane, R.; Rancillac, M. Bulbing in Long‐day Onion (Allium cepa L.) Cultured In Vitro:  Comparison Between Sugar Feeding and Light Induction. Ann. Bot. 1992, 69, 551–555.  6. California  Department  of  Food  and  Agriculture.  Agricultural  Statistics  Review  2011–2012.  Available  online:  https://www.cdfa.ca.gov/Statistics/PDFs/ResourceDirectory_2011‐2012.pdf.  (accessed  on  24  October 2013)  7. Austin, R.B. Bulb Formation in Onions as Affected by Photoperiod and Spectral Quality of Light. J. Hortic.  Sci. 1972, 47, 493–504.  8. Wright, C.J.; Sobeih, W.Y. The photoperiodic regulation in onions (Allium cepa L.). I. Effect of irradiance.  J. Hortic. Sci. 1986, 6, 331–335.  9. Hobson, L.A.; Hartley, F.A.; Ketcham, D.E. Effects of Variations in Daylength and Temperature on Net  Rates of Photosynthesis, Dark Respiration, and Excretion by Isochrysis galbana Parke. Plant Physiol. 1979,  63, 947–951.  10. Falster, D.S.; Warton, D.I.; Wright, I.J. User’s Guide to (S)MATR: Standardized Major Axis Tests & Routines;  version 1.0; SMATR instructions: Sydney, Australia, 2003.  11. Warton, D.I.; Wright, I.J.; Falster, D.S.; Westoby, M. Bivariate line‐fitting methods for allometry. Boil. Rev.  2006, 81, 259.  12. Santiago, L.S.; Wright, S.J. Leaf functional traits of tropical forest plants in relation to growth form. Funct.  Ecol. 2007, 21, 19–27.  13. Bachie, O.; McGiffen, M. Growth response of onion varieties to varying photoperiod and temperature  regimes. HortScience 2007, 42, 852.  14. Steer, B. The bulbing response to day length and temperature of some Australasian cultivars of onion  (Allium cepa L.). Aust. J. Agric. Res. 1980, 31, 511.  15. Heath, O.V.S.; Hollies, M.A. Studies in the Physiology of the Onion Plant. J. Exp. Bot. 1965, 16, 128–144.  16. Kimball, B.A. Carbon dioxide and agricultural yield; an assemblage and analysis of 430 prior observations.  Agron. J. 1983, 75, 779–788.  17. Brewster, J.L. The physiology of the onion. Hortic. Abstr. 1977, 47, 17–23  18. Long,  S.P.  Modification  of  the  response  of  photosynthetic  productivity  to  rising  temperature  by  atmospheric CO2 concentrations: Has its importance been underestimated? Plant Cell Environ. 1991, 14,  729–739.  19. Denne, M.P.; Smith, C.J. Daylength Effects on Growth, Tracheid Development, and Photosynthesis in  Seedlings of Picea sitchensis and Pinus sylvestris. J. Exp. Bot. 1971, 22, 347–361.  20. Wheeler,  T.R.;  Daymond,  A.J.;  Morison,  J.;  Ellis,  R.H.;  Hadley,  P.  Acclimation  of  photosynthesis  to  elevated CO2 in onion (Allium cepa) grown at a range of temperatures. Ann. Appl. Boil. 2004, 144, 103–111.  © 2019 by the authors. Licensee MDPI, Basel, Switzerland. This article is an open access  article distributed under the terms and conditions of the Creative Commons Attribution  (CC BY) license (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).  http://www.deepdyve.com/assets/images/DeepDyve-Logo-lg.png Agriculture Multidisciplinary Digital Publishing Institute

Physiological Responses of Onion Varieties to varying Photoperiod and Temperature Regimes

Download PDF
8 pages

Loading next page...
 
/lp/multidisciplinary-digital-publishing-institute/physiological-responses-of-onion-varieties-to-varying-photoperiod-and-61S2Ax5Io1
Publisher
Multidisciplinary Digital Publishing Institute
Copyright
© 1996-2019 MDPI (Basel, Switzerland) unless otherwise stated Terms and Conditions Privacy Policy
ISSN
2077-0472
DOI
10.3390/agriculture9100214
Publisher site
See Article on Publisher Site

Abstract

Article  Physiological Responses of Onion Varieties to  varying Photoperiod and Temperature Regimes  1, 2 3 Oli G. Bachie  *, Louis S. Santiago   and Milton E. McGiffen      University of California Agriculture and Natural Resources, Holtville, CA 92250, USA    Department of Botany and Plant Science, University of California, Riverside, CA 92521, USA;  louis.santiago@ucr.edu     Department of Botany and Plant Science, University of California, Riverside, CA 92521, USA; milt@ucr.edu   *  Correspondence: obachie@ucanr.edu; Tel.: +(442)‐265‐7700  Received: 29 June 2019; Accepted: 25 September 2019; Published: 1 October 2019  Abstract: We measured the gas exchange parameters of six onion varieties in two photoperiodic  regimes. The photoperiods simulated early (long‐day) and late (short‐day) onion growing seasons  of the high desert regions near Lancaster, California. We used six locally grown onion varieties:  RedBull (RB), RedWing (RW), Hybrid Cometa (HC), Granero (YG), Hybrid Valero (HV) and Hybrid  SR  (HS).  For  both  photoperiod  regimes,  daylength  and  temperature  were  changed  weekly  to  represent the natural progression of field growing conditions. The results show that the onion plants  grown  under  short‐daylength  (SD)  and  higher  temperature  regimes  exhibited  higher  leaf  photosynthetic  rates and stomatal conductance than onion seedlings grown  under the long‐day  (LD)  regime.  Onion  plants  also  had  different  functional  leaf  traits  depending  on  crop  growth  environment during the onset of bulbing. The higher photosynthetic rate of the short‐day plants  coincided with bulb initiation. Onion photosynthesis and stomatal conductance increased at bulb  initiation, apparently to provide carbohydrates for growth and storage in the bulb.  Keywords: onion; photoperiod; daylength; growth chambers; photosynthetic rate; bulb formation  1. Introduction  Onion (Allium cepa L.), of the Liliaceae family, is a species of worldwide economic importance  [1]. Under  appropriate photoperiod  and temperature regimes, onion  leaves progressively  change  from photosynthetic to storage units [2]. Onions are characterized as edible bulbs rich in sugar and  pungent oil that gives them distinctive flavors [3]. Bulbing is mostly considered as a carbohydrate  accumulation [4] and is easily observable as basal swelling [5]. Since photosynthesis and water loss  through  transpiration  share  the  same  pathway,  physiological  measurements  commonly  include  estimation  of  photosynthesis,  stomatal  conductance,  and  leaf  internal  CO2  concentration,  thus  providing mechanistic insights into variation in growth among varieties and the growing conditions.   California is the USA’s largest producer of onions, with over 26% of the nation’s total production  and generating about $206 million revenue in 2010 [6]. While there are many onion varieties, they can  be generally classified by daylength sensitivity and bulb color. The sensitivity of plants to daylength,  or photoperiodism [3], is crucial for designating planting schedules. Several researchers suggested  that, if long day promote bulb formation, it should be related to photosynthesis [7,8]. The researchers  also stated that a daylength of 6 h decreased daily photosynthetic rates by decreasing the time for  carbon  uptake.  Further,  cells  grown  with  this  daylength  had  maximal  chlorophyll  contents,  suggesting a physiological adaptation by photosynthetic units to short light periods. A long‐day (LD)  photoperiod of 18.6 h at 25 °C decreased daily rates of net photosynthesis by reducing the hourly rate  of  net  photosynthesis  via  an  unidentified  mechanism  [9].  The  importance  of  rates  of  net  dark  Agriculture 2019, 9, 214; doi:10.3390/agriculture9100214  www.mdpi.com/journal/agriculture  Agriculture 2019, 9, 214  2  of  8  respiration in controlling daily net photosynthesis was small, with carbon lost during dark periods  varying between 4% and 14% of that gained during light periods. In addition, the influence of net  excretion  was  small,  varying  between  1.0  %and  5.5%  of  daily  net  photosynthesis  [9].  These  observations suggest that there exist controversies on effects of daylengths on crop photosynthesis.  Short‐day onion varieties bulb at 10–11 h of daylength, while the long day onions require greater  than 12 h for bulbing. Most California varieties begin to bulb at 12–15‐h daylengths. Therefore, onion  varieties and planting dates are extremely important for proper bulb development. Growers would  also  need  to  know  conditions  that  may  enhance  plant  growth  and  bulb  formation.  With  such  knowledge, growers can match planting dates with the onset of longer daylight and temperature in  order to maximize bulb formations. Although this information is important to the onion growers,  little  or  no  research  has  been  conducted  to  document  the  combined  effects  of  daylength  and  temperature, particularly for growing onions in the high desert regions of California.  The  objective  of  this  experiment  was  to  evaluate  the  effect  of  photoperiod  length  and  temperature regimes on the physiological activities of various onion varieties commonly grown in  the high desert regions and elsewhere. The facts of developmental plant physiology clearly show that  the course of development can be altered by environmental factors. With the onions, changes in light  and temperature factors often express themselves in organ formation and growth.   2. Materials and Methods   Six onion varieties were grown in two sets of controlled growth chambers, namely the short‐day  (SD) and long‐day (LD) chambers. Each chamber was calibrated with the short and long daylengths  (Figure 1) settings in order to simulate the early and late planting seasons, respectively, common to  the Antelope valley of California’s Mojave Desert, where onions are largely grown.  LD SD 1 5 9 13 17 21 25 Weeks Figure 1. Daylength setting of the growth chambers for Long‐day (LD) and Short‐day (SD) plants.  The  LD  and  SD  settings  mimic  farmers  late  (20  April)  and  early  (1  March)  planting  seasons,  respectively.  The associated maximum and minimum temperature setting for each growth chamber (Figure  2) mimicked the actual onion growing field temperatures of the region during the early and late  planting seasons. Daylength and temperature settings for the chamber were calibrated based on 15‐ year average weather data for Lancaster, CA, a high desert onion production site in the Antelope  valley.  Long‐term  climate  data  associated  with  the  source  of  the  simulated  daylength  and  temperature  settings  are  available  from  California  Irrigation  Management  Information  System  (CIMIS)   (http://www.cimis.com).  Chamber day length (hrs) Agriculture 2019, 9, 214  3  of  8  LD-MaxT LD-MinT SD-MaxT SD-MinT 1 4 7 1013 161922 25 Weeks Figure 2. Weekly average maximum and minimum temperature setting of the chambers. LD‐MaxT  (Long‐day Maximum temperature), LD‐MinT (Long‐day minimum temperature), SD‐MaxT (Short‐ day  maximum  temperature)  and  SD‐MinT  (Short‐day  minimum  temperature).  Temperatures  are  based  on  2005  weather  station  data  for  Palmdale,  California  (http://www.cimis.com).  Chamber  settings were in °C, but converted into °F using the formula, °F = °C × 1.8 + 32.  The  daylength  and  temperature  settings  of  both  growth  chambers  during  which  the  physiological plant data were collected are shown in Table 1. Physiological plant date were measured  before midday, on well‐watered plants, such that midday stomatal closure and water deficit did not  reduce  the  rates  of  photosynthesis.  The  short‐day  growth  chamber  represents  the  early  planting  season of the high desert region, which is normally the first week of March. The long‐day chamber  represents farmers late planting of 20 April.   Table 1. Daylength and temperature (maximum and minimum) of the treatment chambers for the  duration of one week (the week crop data was collected).  Temp. (°F)  Treatment  Week    Lights on  Lights off  Day‐Length  Max  Min  Long‐day (LD)  22  06:00  18:20  12:20  86  53    23  06:00  18:05  12:05  85  59  Short‐day (SD)  22  06:00  19:55  13:55  100  71    23  06:00  19:45  13:45  99  70  1  Weeks after planting.  Six  varieties of  onion,  namely  RedBull  (RB),  RedWing  (RW),  Hybrid  Cometa  (HC),  Granero  (YG), Hybrid Valero (HV) and Hybrid SR (HS), we selected. All varieties, except HS, are known to  be  long‐day  varieties.  The  varieties  were  selected  for  testing  because  they  all  are  grown  in  the  Antelope valley of California’s Mojave Desert, where onions are largely grown. Each of the varieties  were planted from seeds in a shallow depression in 20 L pots filled with UC#3 potting medium. Into  each pot was planted 10 seeds. After germination, seedlings were thinned to three plants per pot.  Each of the six varieties were replicated four times within each chamber and laid out in a completely  randomized design. Plants were supplied with uniform light intensity (irradiance levels) of 280 μmol  −2 −1 m  s  at the leaf surface with fluorescent light bulbs. A complete nutrient solution was applied on a  weekly basis and plants were watered every other day.  Leaf  physiological  parameters  (photosynthesis,  stomatal  conductance  and  leaf  internal  CO2  concentration)  were  measured  in‐situ  using  a  portable  photosynthesis  system  equipped  with  an  infrared  gas  analyzer  (model  LI‐6400;  Li‐Cor  Biosciences,  Inc.  Lincoln,  NE,  USA).  Following  photosynthetic measurements, leaf area of the plants was measured using a leaf area meter (LI‐3100C;  Chamber temperature settings ( F) Agriculture 2019, 9, 214  4  of  8  Li‐Cor Biosciences, Inc., Lincoln, NE, USA. At the time of physiological data collection, plants grown  in the short‐day chamber were at the bulbing stage, whereas plants in the long‐day chamber were at  the  post‐bulbing  stage.  Leaf  photosynthetic  rates,  stomatal  conductance  and  internal  CO2  concentration variations were analyzed using Analysis of Variance (ANOVA) and a t‐test for mean  comparisons (SAS 9.1 statistical systems, SAS Institute Inc., Cary, NC, USA). Bivariate relationships  testing for differences in slopes and elevation (y‐intercept) among chamber growth conditions for  relationships  between  maximum  photosynthetic  CO2  assimilation  per  leaf  area  (Aarea),  stomatal  conductance  to  water  vapor  (gs),  and  internal  CO2  concentration  (Ci)  were  analyzed  using  standardized  major  axis  estimation  (model  II  regression)  with  (S)MATR  ver  1.0  software  [10,11],  following  analysis  procedures  used  by  Santiago  and  Wright  [12].  The  program  first  tested  for  differences in slope between chamber conditions using likelihood ratios. If no significant difference  in slope was detected, tests for differences in elevation (y‐intercept) and whether chamber conditions  were  separated  along  the  standardized  major  axis  with  a  common  slope  were  performed  using  randomization routines that are analogous to ANCOVA.   3. Results  There were differences in leaf photosynthetic rates and stomatal conductance of onion varieties  based  on  the  daylength  settings  of  the  chambers,  although  there  was  no  significant  difference  between  their  internal  leaf  CO2  concentrations,  Ci  (Table  2).  The  findings  suggest  that  onion  leaf  photosynthetic rates and stomatal conductance may be more sensitive to environmental conditions  than other leaf physiological traits.   Table 2. Onion leaf physio local trait (responses) and ANOVA summary.  Leaf Internal CO2  Leaf Photosynthesis *‐ Stomatal Conductance‐gs  Variety  Concentration‐Ci    2 −1 −2  −1 Aarea (μmolm s )  (molm s )  −1 (μmol mol )    SD  LD  p > F  SD  LD  p > F  SD  LD  p > F  RB  7.27 a  3.56 a  0.053  0.119 a  0.057 a  0.313  279 a  245 a  0.570  RW  9.54 a  3.62 b  0.004  0.112 a  0.047b  0.044  264 a  239 a  0.224  HS  4.91 a  2.51 b  0.003  0.124 a  0.074a  0.165  319 a  317 a  0.944  HC  8.35 a  3.04 b  0.024  0.127 a  0.067a  0.217  307 a  267 a  0.265  HV  7.27 a  2.91 a  0.069  0.156 a  0.069b  0.019  317 a  308 a  0.637  YG  7.92 a  2.95 b  0.029  0.124 a  0.060a  0.100  298 a  280 a  0.402  * Row data followed by different letter within each parameter between SD and LD indicate significant  differences. SD, short‐day; LD, long‐day.  Within the current daylight and temperature settings (Figures 1 and 2), four out of six onion  varieties grown in the short‐day (SD) chamber had higher leaf photosynthesis than the respective  varieties grown in the long‐day (LD) chamber (Table 2). The differences in leaf photosynthetic rates  of short‐day versus long‐day grown plants ranged between 49% for the HS and 64% for the HC  varieties. Two of the six varieties (RW and HV) grown in the short‐day condition had higher stomatal  conductance than the respective varieties grown under long‐day conditions (Table 2).   Similarly, the variation between leaf stomatal conductance of the short‐day and long‐day plants  was 40% for the HS and 58% for the RW varieties (Table 2). These results also suggest that there are  variations  among  onion  varieties  in  their  responses  to  onion  growing  season  environmental  conditions. For example, the photosynthetic and stomatal conductance of the HS variety showed less  variation  between  the  short‐day  and  long‐day  growing  conditions  compared  to  the  other  five  varieties (Table 2). The observed differences among onion varieties grown under different chamber  environmental  conditions  reveal  that  onion  leaf  functional  traits  may  also  vary  under  natural  conditions, if the planting dates were to take place at different periods of onion growing seasons.   Although the long‐day plants appeared to be more vigorous than their short‐day counterparts  (data not shown) [13], plants grown in the short‐day chamber appeared to be physiologically more    Agriculture 2019, 9, 214  5  of  8  active than these grown in the long‐day chamber (Table 2). The comparative advantages of the short‐ day plants may have been due to the higher weekly daylength and temperature levels that the short‐ day  chamber  plants  were  receiving  during  the  current  crop  growth  phase,  revealing  that  physiological activities of onion plants are enhanced by the length of daylight and the degree of  temperature. Since short‐day plants were also at the initiation of bulbing during these environmental  conditions, it seems that longer daylength and temperature might have been vital in triggering onion  bulbing.  Bulbing  in  turn  demands  higher  photosynthetic  rate  to  balance  the  need  for  additional  storage, which in this case is in the form of bulbing. Steer [14] showed that cultivars grown at 13 h  daylength  and  26  °C  day  temperature  bulbed  faster  than  those  exposed  to  lower  daylength  and  temperature levels. Heath and Hollies [15] suggested that basal swelling was due to the increases in  easily assimilated sugars in the culture medium, but not to the enhancement of osmotic pressure.   There was a positive linear relationship between the gs and Aarea of onion varieties (Figure 3a).  However,  the  slopes  of  varieties  grown  under  short‐day  and  long‐day  conditions  showed  no  significant difference (Figure 3a, p = 0.480). However, there was a significant difference in y‐intercept  (Figure 3a, p = 0.009), indicating a significant shift in elevation of the mean values between crops  grown under long‐day and short‐day conditions. The relationship reveals greater leaf photosynthetic  activity of short‐day plants relative to the long‐day plants for a given stomatal conductance of each  of the onion varieties. There was a negative linear relationship between Ci and Aarea, but there was no  significant difference between the slopes of plants under contrasting chamber conditions (Figure 3b,  p = 0.104). There was a significant difference in y‐intercept (Figure 3b, p < 0.001), indicating that plants  in the short‐day chamber conditions had a higher Aarea per unit Ci than the long day plants. There was  a positive relationship between gs and Ci (Figure 3c) with no significant difference in slopes between  groups (Figure 3c, p = 0.137). There was a significant difference in y‐intercept (Figure 3c), indicating  that plants in the long day chamber conditions had a greater Ci per unit gs than the short‐day plants.  The higher Ci per unit gs in long‐day plants may be associated to the crops lower photosynthetic  activity when grown in a long‐day chamber.   Figure  3.  Relationships  between  various  onion  leaf  physiological  responses:  photosynthetic  rates  (Aarea) and stomatal conductance (gs) (a); photosynthetic rates and leaf internal CO2 concentration (Ci)  (b); and leaf internal CO2 concentration and stomatal conductance (c).    Agriculture 2019, 9, 214  6  of  8  4. Discussion  As seen from the results, onion varieties varied in their physiological responses to environmental  conditions at their bulb setting stage. However, not all onion physiological responses are sensitive to  variation in environmental conditions. While leaf photosynthetic rates and leaf stomatal conductance  of all tested onion varieties were affected by crop growth conditions, the internal CO2 concentrations  of  the  varieties  were  not  affected,  indicating  that  onion  photosynthetic  rates  and  stomatal  conductance  are  more  sensitive  to  environmental  conditions  than  some  other  physiological  conditions.  Our  results  also  indicate  that  most  tested  varieties  had  enhanced  leaf  photosynthetic  activity and higher leaf stomatal conductance if shorter daylength and higher temperature conditions  coincided with the onset of onion bulbing stages. The increased physiological activities of onions  depending on daylength exposures reveals the importance of selecting onion planting dates so that  onion bulbing coincides with crop physiological enhancing weather conditions.   The elevated shift in mean leaf photosynthetic rate of short‐day plants per given leaf stomatal  conductance and leaf internal CO2 concentration (Figure 3) indicates a substantial change of a leaf  functional  trait  in  response  to  growth  stages.  Furthermore,  the  later  growing  stage  under  short  daylength (post 13 weeks of growing)  and higher temperature settings in the short‐day chamber  (Figure 1) might have hastened crop bulb initiation. It may also be true that bulb formation created a  strong  photosynthetic  sink  and  hence  demanded  higher  leaf  physiological  activity  to  fulfill  the  storage demands of onion bulbs. The latter may be more relevant as the short‐day plants were at the  bulb initiation stage, thus having a greater demand for photosynthates than the post‐bulbing long‐ day plants, hence a relatively lower sink strength.   The short‐day plants that received long‐daylengths and higher temperature had a comparative  advantage in their leaf physiological activities over those that received short daylength and lower  temperature  during  their  initial  growing  seasons.  These  contrasting  physiological  variations  at  different growth stages of onion varieties can exhibit variations in physiological traits to growing  conditions and how photosynthetic resources are deployed into the bulb (storage), which may then  result in variations of onion yield, as can be measured by bulb size and quality. However, there were  differences  among  onion  varieties  as  to  the  degree  of  responses  to  variation  in  onion  growing  environmental conditions. For example, the HS variety responded at relatively lower variation of leaf  physiological  activities  to  varying  degree  of  environmental  conditions  (Table  2)  than  the  other  varieties.   One of the most remarkable patterns revealed in our results was that short‐day onions exhibited  a lower internal leaf CO2 concentration per given leaf stomatal conductance, even though these plants  showed  a  larger  range  of  stomatal  conductance  and  similar  slope  ranges  (Figure  3c).  This  lower  internal leaf CO2 concentration may be attributed to the faster CO2 assimilation of the plants grown  in the short‐day chamber, caused by higher metabolic activities when exposed to short daylength and  higher temperatures at the time of bulb settings. Elevated CO2 increases crop yields [16], primarily  because of higher rates of net photosynthesis [17]. However, Long [18] stated that it is the increase in  photorespiration  that  reduces  the  rate  of  net  photosynthesis  at  warmer  temperatures.  Similarly,  Denne and Smith [19] observed a decreased rate of CO2 uptake in Picea sitchensis under long‐day  compared  to  the  short‐day  conditions.  These  rates  may  be  controlled  by  temperature  and  photoperiod, which also affects rates of uptake and loss of carbon from cells. Hobson et al. [9] stated  that  the  increased  daily  uptake  rate  is  due  to  the  longer  time  for  photosynthesis  and  not  to  an  increased rate of photosynthesis. These discrepancies could be due to the variation in the potential  responses of plant species to varying daylength and temperature levels of a growing season. The  wider range of leaf stomatal conductance for the short‐day plants, relative to these grown in the long‐ day chamber, may mean that the higher leaf stomatal conductance does not necessarily result in a  higher leaf  photosynthesis. It may also mean that the  daylength  and temperature levels must  be  coupled with a higher leaf conductance to result in a higher photosynthetic capability of onion leaves.   With  the  settings  of  our  current  experimentation,  it  is  not  easy  to  differentiate  whether  the  physiological responses in onion varieties were attributed to the length of the day, temperature levels  or the combination of the two factors because our long‐day treatment was characterized by initial    Agriculture 2019, 9, 214  7  of  8  longer daylength and higher temperature while the short‐day plants were grown under initial short  daylength and lower temperature ranges (Figure 1). Steer [14] observed a significant interaction of  cultivar, daylength and temperature on onion bulbing, in which case bulbing was most rapid at the  highest  temperature  and  longest  daylength.  Therefore,  the  interaction  between  photoperiod  and  temperature is so important that the minimum photoperiod for a cultivar should never be specified  without the corresponding temperature specification.   In  general,  higher  temperatures  accelerate,  and  lower  temperatures  may  delay  bulb  development, which could be accompanied by changes in physiological activity of onion plants. The  slower physiological activities of plants in the long‐day chamber compared to plants grown in the  short‐day  chamber  have  to  do  with  the  timing  of  bulbing.  According  to  Wheleer  et  al.  [20],  acclimation of the rate of light‐saturated photosynthesis was apparent at the time of onion bulbing,  perhaps due to the onion’s clearly defined source and sink organs at the time of bulbing. At post  bulbing, the leaves transfer from a photosynthetic organ into a storage structure (bulb) after bulb  initiation,  reducing  the  plant’s  photosynthetic  activity.  The  leaf  traits  and  relationships  to  the  environmental  conditions  and  plant  growth  stages  may  reflect  resource  allocation  differences  to  maximize carbon gain of storage parts of a plant. The fact that bulbing is mostly considered as a  carbohydrate accumulation, as easily observable through basal swelling of the most external sheaths  of the plant, was also suggested by Lercari [4]. Increased source activity relative to sink activity may  then  increase  carbohydrates  in  the  plant  and,  depending  on  the  ability  of  onions  to  store  these  carbohydrates, may lead into a higher yield.  Since variation in our leaf functional traits among growth conditions were driven from the onion  growing conditions of high desert conditions and that our crop growth chambers were calibrated to  mimic the late and early planting dates of the high desert farmers, our findings can be utilized by  high desert onion farmers. Growers can choose best planting seasons as to match plant bulbing stages  with the onset of long‐days and higher temperature ranges, because longer daylength and higher  temperatures at this growth stages of onions may further enhance bulb formation. Matching growing  environments with potential plant growth stages could be advantageous to onion growers for early  and  increased  bulbing  and  bulb  sizes.  The  coincidence  of  favorable  growing  conditions  with  the  bulbing  stage  could  enhance  the  speed  at  which  nutrients  may  be  partitioned  into  the  bulbs.  Therefore,  matching  plant  growth  and  development  with  favorable  conditions  could  ultimately  enhance yield and profitability of onion crops.   In summary, onion plants strongly respond to growing daylength and temperature ranges of  onion growing regions and seasons. The increased physiological activities as measured from onion  crop  photosynthetic  and  stomatal  conductance  explains  the  potential  reaction  to  daylengths  and  temperature regimes. Since the long‐day and short‐day growth chambers were calibrated to mimic  the late and early planting dates of the farmers, the results can be replicated by onion farmers, at least  for those located within the high desert areas of California and similar regions. All varieties other  than HS are well suited for late planting, indicating that the former varieties are long‐day varieties  and  the  latter  a  potential  short‐day  variety.  The  late  planting  days  (simulated  by  the  long‐day  chamber)  are  exposed  to  higher  growing  daylength  and  temperature  during  their  early  growing  stages. Accordingly, they could bulb early and hence maximize profitability by producing vigorous  bulbs providing early harvesting.   Author  Contributions:  O.G.B.  coordinated  and  documented  the  growing  chamber  setups,  collected,  documented  and  processed  the  raw data, interpreted  results and  drafted the  manuscript. L.S.S. applied  the  various statistical software packages and conducted data analysis and developed parameter correlations. M.E.M.  designed the plot layout and supervised the chamber project. All authors contributed to the writing of the paper.  Funding: This project received no external funding, but was supported by the University of California Riverside  (UCR) funding provided for Milt McGiffen projects.  Acknowledgments: We thank Mark Proctor of the John Calandri Farms Inc for bringing the need for testing  onion growth conditions and for providing us the various onion seeds. We also appreciate the support and  expertise of Rob Lennox and  Bob  Bergeron for growth chamber  settings  and  management.  Caroline  DeVan  provided a technical support in collecting plant physiological data.    Agriculture 2019, 9, 214  8  of  8  Conflicts of Interest: The authors have no conflicts of personal circumstances or interests to declare.  References  1. Marotti, M.; Piccagalia, R. Characterization of Flavonoids in Different Cultivars of Onion (Allium cepa L.).  J. Food Sci. 2002, 67, 1229–1232.  2. De  Mason,  D.A.  Morphology  and  anatomy  of  onion.  In  Onions  and  Allied  Crops;  Rabinowitch,  H.D.,  Brewster, J.L., Eds.; CRC Press: Boca Raton, FL, USA, 1990; pp. 27–51.  3. Bertaud, D.S. Photoperiod and Temperature Affect Sprouting of Onion bulbs (Allium cepa L.). Ann. Bot.  1990, 66, 179–181.  4. Lercari, B. The promoting effect of far‐red light on bulb formation in the long day plant Allium cepa L.  Plant Sci. Lett. 1982, 27, 243–254.  5. De La Serve, B.T.; Kahane, R.; Rancillac, M. Bulbing in Long‐day Onion (Allium cepa L.) Cultured In Vitro:  Comparison Between Sugar Feeding and Light Induction. Ann. Bot. 1992, 69, 551–555.  6. California  Department  of  Food  and  Agriculture.  Agricultural  Statistics  Review  2011–2012.  Available  online:  https://www.cdfa.ca.gov/Statistics/PDFs/ResourceDirectory_2011‐2012.pdf.  (accessed  on  24  October 2013)  7. Austin, R.B. Bulb Formation in Onions as Affected by Photoperiod and Spectral Quality of Light. J. Hortic.  Sci. 1972, 47, 493–504.  8. Wright, C.J.; Sobeih, W.Y. The photoperiodic regulation in onions (Allium cepa L.). I. Effect of irradiance.  J. Hortic. Sci. 1986, 6, 331–335.  9. Hobson, L.A.; Hartley, F.A.; Ketcham, D.E. Effects of Variations in Daylength and Temperature on Net  Rates of Photosynthesis, Dark Respiration, and Excretion by Isochrysis galbana Parke. Plant Physiol. 1979,  63, 947–951.  10. Falster, D.S.; Warton, D.I.; Wright, I.J. User’s Guide to (S)MATR: Standardized Major Axis Tests & Routines;  version 1.0; SMATR instructions: Sydney, Australia, 2003.  11. Warton, D.I.; Wright, I.J.; Falster, D.S.; Westoby, M. Bivariate line‐fitting methods for allometry. Boil. Rev.  2006, 81, 259.  12. Santiago, L.S.; Wright, S.J. Leaf functional traits of tropical forest plants in relation to growth form. Funct.  Ecol. 2007, 21, 19–27.  13. Bachie, O.; McGiffen, M. Growth response of onion varieties to varying photoperiod and temperature  regimes. HortScience 2007, 42, 852.  14. Steer, B. The bulbing response to day length and temperature of some Australasian cultivars of onion  (Allium cepa L.). Aust. J. Agric. Res. 1980, 31, 511.  15. Heath, O.V.S.; Hollies, M.A. Studies in the Physiology of the Onion Plant. J. Exp. Bot. 1965, 16, 128–144.  16. Kimball, B.A. Carbon dioxide and agricultural yield; an assemblage and analysis of 430 prior observations.  Agron. J. 1983, 75, 779–788.  17. Brewster, J.L. The physiology of the onion. Hortic. Abstr. 1977, 47, 17–23  18. Long,  S.P.  Modification  of  the  response  of  photosynthetic  productivity  to  rising  temperature  by  atmospheric CO2 concentrations: Has its importance been underestimated? Plant Cell Environ. 1991, 14,  729–739.  19. Denne, M.P.; Smith, C.J. Daylength Effects on Growth, Tracheid Development, and Photosynthesis in  Seedlings of Picea sitchensis and Pinus sylvestris. J. Exp. Bot. 1971, 22, 347–361.  20. Wheeler,  T.R.;  Daymond,  A.J.;  Morison,  J.;  Ellis,  R.H.;  Hadley,  P.  Acclimation  of  photosynthesis  to  elevated CO2 in onion (Allium cepa) grown at a range of temperatures. Ann. Appl. Boil. 2004, 144, 103–111.  © 2019 by the authors. Licensee MDPI, Basel, Switzerland. This article is an open access  article distributed under the terms and conditions of the Creative Commons Attribution  (CC BY) license (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/). 

Journal

Agriculture – Multidisciplinary Digital Publishing Institute

Published: Oct 1, 2019

There are no references for this article.