Get 20M+ Full-Text Papers For Less Than $1.50/day. Start a 14-Day Trial for You or Your Team.

Learn More →

Resistance of Lichens and Mosses of Regenerated Alpine Communities to Repeated Experimental Trampling in the Belianske Tatras, Northern Slovakia

Resistance of Lichens and Mosses of Regenerated Alpine Communities to Repeated Experimental... Article  Resistance of Lichens and Mosses of Regenerated Alpine   Communities to Repeated Experimental Trampling in the   Belianske Tatras, Northern Slovakia  1, 2 2 2 2 2 Veronika Piscová  *, Michal Ševčík  , Andrej Sedlák  , Juraj Hreško  , František Petrovič   and Terézia Slobodová      Institute of Landscape Ecology of Slovak Academy of Sciences, Akademická 2, 949 10 Nitra, Slovakia    Department of Ecological and Environmental Sciences, Faculty of Natural Sciences and Informatics,   Constantine the Philosopher University in Nitra, Trieda A. Hlinku 1, 949 01 Nitra, Slovakia  *  Correspondence: veronika.piscova@savba.sk  Abstract: Due to the destruction of alpine ecosystems by extreme human trampling, some alpine  areas are closed to tourists. After years of regeneration, a tendency toward reopening these areas  for tourism is envisaged. Although numerous studies have documented vegetative responses to  trampling disturbance, research that thoroughly examines the trampling impacts on the vegetation  at different organizational levels is often limited. Most of the previous studies on the human dis‐ turbance of vegetation focused on the impacts on vascular plants, while the impacts on lichens or  mosses are less well‐documented. To understand how regenerated communities respond to further  trampling  disturbance,  we  repeated  the  experimental  research  on  short‐term  trampling  after  14  years in three high‐altitude communities in the Tatras in northern Slovakia. According to Cole and  Bayfield’s protocol, we evaluated the resistance of communities trampled in 2008 and 2022, with a  focus  on  groups  of  lichens  and  mosses  and  their  individual  species.  This  research  brings  new  knowledge  regarding  the  different  behaviors  of  regenerated  vegetation,  especially  lichens  and  mosses, to trampling disturbance. The results show that human trampling in alpine communities  has a large negative impact and, therefore, management plans should discourage off‐trail hiking  and limit recreational activities in sensitive or reopened alpine areas.  Citation: Piscová, V.; Ševčík, M.;  Keywords: lichens; mosses; resistance; regenerated community; human trampling; alpine   Sedlák, A.; Hreško, J.; Petrovič, F.;  vegetation; Tatras Mts  Slobodová, T. Resistance of Lichens  and Mosses of Regenerated Alpine  Communities to Repeated   Experimental Trampling in the   1. Introduction  Belianske Tatras, Northern Slovakia.  The intensity of recreation in protected areas has increased significantly, especially  Diversity 2023, 15, 128. https://  doi.org/10.3390/d15020128  increasing the pressure on wildlife ecosystems [1,2]. Recreational and tourism activities  are  causing  disturbances  in  natural  ecosystems  worldwide  [3–6].  Particularly  in  high‐ Academic Editors: Leopoldo G.   mountain areas, these human‐related activities are increasing the pressure on alpine eco‐ Sancho and Claudia Colesie  systems [7–9].  Received: 28 November 2022  Alpine ecosystems respond very sensitively to disturbance, recovering slowly due to  Revised: 23 December 2022  the short growing season and harsh climate combined with poor soil conditions [10–12].  Accepted: 13 January 2023  Activities such as hiking or mountain biking affect alpine vegetation [6,8,13,14]. In addi‐ Published: 17 January 2023  tion, visitors often stray away from the designated trails and cause trampling damage to  the vegetation [15–17]. More specifically, these activities can alter the cover and domi‐ nance hierarchies of bryophytes, lichens and vascular plants [18–20]. Human recreational  Copyright: © 2023 by the authors. Li‐ activities cause direct mechanical disturbances in natural ecosystems, with undesirable  censee  MDPI,  Basel,  Switzerland.  This article  is an open access article  effects on the vegetation, such as changes in the cover, species composition, diversity and  distributed under the terms and con‐ plant height as well as an increased risk of invasive species [21–27]. The trampling process  ditions of the Creative Commons At‐ causes direct physical loss or damage to individual species, changing their morphological  tribution (CC BY) license (https://cre‐ ativecommons.org/licenses/by/4.0/).  and physiological characteristics [28,29].  Diversity 2023, 15, 128. https://doi.org/10.3390/d15020128  www.mdpi.com/journal/diversity  Diversity 2023, 15, 128  17  of  25  Disturbances caused by tourism have been shown to have stronger effects on plant  communities than physiographical factors (i.e., elevation and slope) in vegetation, with  disturbed areas having different species compositions distinguished by unique indicator  species [30]. Its negative impacts might be propagated to higher levels, such as weakening  the ecosystem stability and functioning due to the fact of species loss [19,31].  Trampling disturbance can also cause soil erosion, soil compaction, changes to the  soil hydrology, trail widening and exposure of roots, rocks and bedrocks in existing trails  [4,32]. Apart from human disturbances, alpine areas are also frequently affected by the  grazing activities of the natural fauna [33,34].  Alpine plant communities may be able to tolerate a certain level of tourism, but ex‐ treme situations may lead to, for example, a substantial reduction in the plant cover [7].  Under harsh climate conditions with poor soil development, low productivity and a short  growing season, the process of vegetation recovery due to the fact of trampling in sensi‐ tive regions may be slow [19]. This indicates that the plant communities in more sensitive  areas, such as alpine grasslands, may have only a moderate tolerance to human disturb‐ ances [24]. Hence, site management can play an important role in counteracting the effects  of tourism and human disturbance [35].  Although  numerous  studies  have  documented  vegetation  responses  to  trampling  disturbance, research on trampling impacts at different organizational levels is often lim‐ ited [36]. Most of the previous studies on vegetation disturbance by trampling have fo‐ cused on the impacts on communities and vascular plants [14,21,24,37–40], but the im‐ pacts of trampling on lichens and bryophytes are less well documented [25,41,42].  In terms of species richness [43,44], biomass [45–47] and, especially, nutrient cycling  [46,48–50], lichens and mosses play a role, especially, at higher latitudes and altitudes  [43,44]. Lichens and bryophytes are significant parts of ecosystem functioning in areas  that are considered to be particularly vulnerable to human disturbance [41]. Knowledge  concerning the trampling of lichens and mosses in a recreational alpine area is important.  In addition, the regeneration of severely degraded alpine grasslands after trampling will  probably take more than a century [12].  In addition to their importance for ecosystem functioning, lichens and bryophytes  also interact intensively with vascular plants in communities [51–54]. Vascular plants have  a profound influence on cryptogam performance and abundance [55,56] and can affect  natural  vegetation  succession  [52,53,57].  Competition  with  bryophytes  and  vascular  plants is not the only stressful factor for lichens in dry grasslands; however, there are only  a few correlations between traits and disturbance factors. Trampling is regarded as the  main threat to Cladonia lichens [58], but the positive correlation with richly branched po‐ detia suggests that a moderate trampling could be a positive factor in open habitats, e.g.,  as a major driver of dispersal [47,59,60]. Trampling has the positive effect of producing  and dispersing thallus fragments and, therefore, it could be particularly beneficial for li‐ chens with large and fragile thalli [18].  Moreover, climate warming is expected to amplify the aboveground productivity of  vascular plants, which could enable faster‐growing plant species to outcompete lichens  and bryophytes [55,61–65]. Although recent climate change may primarily cause the ob‐ served changes in vegetation, the combined effects with nonclimatic factors (e.g., grazing  and trampling) are likely important as well [61]. According to [66], multiple aspects of  climate change will affect biocrusts (communities of mosses, lichens, cyanobacteria and  heterotrophs living at the soil surface) to the same degree as physical disturbance.  Lichens are the dominant life form in approximately 8% of terrestrial ecosystems [67].  They often inhabit niches with extreme environmental conditions. For successful growth  in these habitats, they must be adapted to a wide range of temperatures, changing condi‐ tions of humidity and lighting [68]. Lichen growth is often expressed as a linear measure‐ −1 ment (mm year ) (i.e., as an increase in the radius of foliose and crustose lichens) or as an  −1 increase in the apex length of fruticose species. Foliose species grow 0.5–4 mm year , fru‐ −1 −1 ticose species grow 1.5–5 mm year  and crustose species grow 0.5–2 mm year  [69], but    Diversity 2023, 15, 128  18  of  25  many lichens do not fall within this range and show a lower insole growth rate [46]. It is  convenient to express the growth of lichens as a relative increase in the area or weight  compared to the initial area or weight [70]. Their growth rate slows down with an increas‐ ing cold intensity [71].  However, lichens also grow in other habitats together with mosses. In these ecosys‐ tems and habitats, for example, bogs, springs, rocky habitats and tundra, bryophytes can  form a dominant part of the vegetation. Bryophytes play an important role in retaining  water and strengthening the soil cover, and they represent important habitats for other  organisms (invertebrates, cyanobacteria and algae). Despite their low nutritional value  and high content of indigestible cellulose, under certain conditions, they can be a compo‐ nent of the food of herbivores, which consume them together with vascular plants or li‐ chens [72].  The process of how higher plants, lichens and mosses respond to repeated trampling  is not well known. The vulnerability of plant communities exposed to trampling is deter‐ mined by their ability to resist trampling and their ability to regenerate after the impact  of trampling ends [73,74]. However, trampling’s effects on the species richness and diver‐ sity of lichens and bryophytes have seldom been examined [42,75,76], and the impacts on  the abundance and cover vary. The abundance of both bryophytes and lichens may be  reduced [7,41] or increased [20,42], or there may be a delayed reduction in the lichen and  bryophyte abundance [20]. The importance of lichens and mosses in alpine ecosystems is  understudied and, therefore, further studies on the effects of trampling are needed [74].  From a lichen regeneration perspective, it can also be problematic in areas damaged  by enormous visitation and tourist activities in the past and that have been closed for re‐ generation but with a tendency to make these areas accessible to tourists again. Such a  case occurred in Slovakia, in the Belianske Tatras, which closed to tourists in 1978 due to  severe destruction. We therefore investigated the impact of trampling on the vegetation  in the vicinity of the trail, which reopened in 1993, in the Belianske Tatras and on the  border with the High Tatras, where tourists descend from the Belianske Tatras.  We tested the hypothesis of whether there was resistance of the vegetation, especially  lichens and mosses, to trampling changes after 14 years of regeneration. In 2008 and 2022,  we established short‐term trampling experiments according to the standard procedure of  Cole and Bayfield [77]. This method makes it possible to compare the damage to species  and communities by a specific amount of trampling [78] as well as the relationship be‐ tween the intensity of use, damage to the vegetation and the diversity of plant communi‐ ties. This research brings new knowledge concerning the resistance of the studied com‐ munities, E1 and E0 layers (E1—herb layer; E0—layer of mosses and lichens), lichens and  mosses and the individual species of the undergrowth to repeated trampling after several  years of regeneration. Decreasing or increasing the coverage of the sensitive groups of  lichens and bryophytes can be used to monitor the effects of trampling on the vegetation  in protected areas.  2. Materials and Methods  2.1. Study Area  This study was conducted in high‐altitude alpine communities located within the  National Nature Reserve Belianske Tatry and outside on the border with the High Tatras  (Figure 1). Due to the damage caused by the enormous number of tourists, the National  Nature Reserve has been closed to visitors since 1978, with the exception of one hiking  trail that has been opened to tourists since 1993. The High Tatras, as the highest part of  the Carpathians, is the most visited part of the Tatras.    Diversity 2023, 15, 128  19  of  25  Figure 1. Study area and the experimental design (source: Mapy.cz: © GKU Bratislava, National  Forestry Center of the Slovak Republic).  The Belianske Tatras belong to a climatically cold region, where the average annual  air temperature is 2‒4 °C, the temperature in July (the warmest month) is 10‒12 °C and  the average temperature in January (the coldest month) is −8‒10 °C [79]. The average an‐ nual precipitation reaches 900‒1200 mm. In summer, the amount of precipitation is vari‐ able, from 250 to over 700 mm; in spring, it is similar to summer; and in autumn, it is 125‒ 450 mm [79]. At the alpine level of the Belianske Tatras, the average number of days with  snow cover is 200‒250 [80]. Trampling experiments were conducted in three alpine plant  communities: Juncetum trifidi (49°13.751 N; 20°13.179 E), Junco trifidi‐Callunetum vulgaris  (49°13.591 N; 20°13.313 E) and Seslerietum tatrae (49°23.471 N; 20°21.829 E).  According to the SHMI data from the Skalnate pleso meteo‐station (altitude: 1778 m),  during the period under review, from 2008 to 2020, the annual average air temperature    Diversity 2023, 15, 128  20  of  25  was 3.25 °C and the average annual precipitation was 1547.77 mm (Figure 2). The duration  of the compact snow cover in the area of the Kopske sedlo saddle was 174 days for the  period 2015 to 2022. The duration of the snow cover was determined using images from  the Sentinel satellite.  Figure 2. (a) Average annual air temperatures (°C); (b) annual rainfall totals (mm) of the Skalnate  pleso meteo‐station at an altitude of 1778 m (years: 2008–2020). The colored lines represent simple  linear regression lines (source: SHMI).  The community Juncetum trifidi (Krajina 1933) is a pioneering community with an  important soil protection function. It is not one of the endangered phytocenoses, although  it contains endemic taxa (Campanula tatrae, Leucanthemopsis tatrae and Soldanella car‐ patica). The community is dominated by tufted hemicryptophytes (Juncus trifidus, Ore‐ ochloa disticha and Festuca supina) and rosette hemicryptophytes (Campanula alpine and  Hieracium alpinum). Shrub chamaephytes (Vaccinium vitis‐idaea and Vaccinium myr‐ thillus) are nondominant but play an important role in trampling. The undergrowth con‐ sists of lichens (Alectoria ochroleuca, Cetraria islandica, Cladonia rangiferina, Cladonia  squamosal  and  Thamnolia  vermicularis)  and  mosses  (Pleurozium  schreberi,  Polytri‐ chastrum alpinum and Niphotrichum canescens). The bedrock consists of limestone, do‐ lomites and shales. The community spreads over rankers on the border of the High and  Belianske Tatras. An experimental block was established on the NW site with a slope of  22° at an altitude of 1754 m.  The Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community (Krajina 1933) Hadač ex Šibík et  al. 2007 is rare and is not threatened yet. Its occurrence is at a small scale in the western  Carpathians.  The  community  is  dominated  by  shrub  chamaephytes  (Calluna  vulgaris,  Vaccinium myrthillus and Vaccinium vitis‐idaea) and hemicryptophytes (Avenella flexu‐ osa, Campanula alpine, Hieracium alpinum and Juncus trifidus). The undergrowth con‐ sists of lichens (Alectoria ochroleuca, Cetraria islandica, Cladonia pyxidata, Cladonia ran‐ giferina,  Cladonia  squamosa  and  Thamnolia  vermicularis)  and  mosses  (Pleurozium  schreberi and  Polytrichastrum  alpinum).  The  bedrock  consists  of  limestone,  dolomites  and shales. The community spreads over rankers on the border of the High and Belianske  Tatras. An experimental block was established on the NE site with a slope of 4° at an alti‐ tude of 1778 m.    Diversity 2023, 15, 128  21  of  25  The community Seslerietum tatrae Domin 1929 corr. Climent et al. 2005 needs a long‐ lasting high snow cover. It occurs at the altitudinal range 1.900–2.000 m a.s.l. in the Tatras.  The community is dominated by hemicryptophytes (Sesleria tatrae, Carex tatrorum, An‐ thoxanthum  alpinum,  Bastrsia  alpina,  Bistorta  vivipara,  Campanula  tatrae,  Helianthe‐ mum grandiflorum, Homogyne alpina, Pedicularis verticillata, Potentilla aura, Soldanella  carpatica and Thymus pulcherrimus). Shrub chamaephytes (Salix silesiaca and Salix retic‐ ulata) are nondominant. The undergrowth consists of mosses (Pleurozium schreberi). The  bedrock consists of limestone, dolomites and shales. The community spreads over litho‐ sols in the National Nature Reserve Belianske Tatry. An experimental block was estab‐ lished on the SW site with a slope of 39° at an altitude of 1924 m.  2.2. Experimental Design  Following the standard procedure according to Cole and Bayfield [77], one experi‐ mental block was established in the uniform vegetation in each plant community. An ex‐ perimental block consisted of three trampling plots (0.5 m wide and 0.5 m long) separated  by 0.5 m wide buffer zones [81]. Each plot was divided into 25 subplots, and each subplot  was 0.1 m wide and 0.1 m long. Subplots should be selected by a botanical grid.  One plot was a control plot and received no pedestrian pressure, while the other plots  received successive trampling intensities of 150 and 450 passes, i.e., crossing the area with  75 visitors and 225 visitors on the same day. The direction of the trampling should simu‐ late the path, so the trampling should be in two directions [81].  2.3. Trampling Treatment and Timing  The trampling treatment should depend on the average traffic of the trail in sunny  and adverse weather. In high mountain landscapes, the size and configuration of the plots  should be adapted to the rugged terrain and 2 passes per plot (one‐person trampling) [70].  Each pass represents one footprint. Cole and Bayfield [40] recommend using walkers of  moderate weight (75 ± 10 kg). One trampling procedure should occur on the same day for  all treatments, 4 times during the vegetation season, in June, July, August and September  [81].  In the study area, each experimental plot should be assigned one of the three tram‐ pling treatments: control (i.e., no trampling), 150 passes and 450 passes, i.e., crossing the  area with 75 visitors and 225 visitors on the same day [81]. The trampling process was  conducted in June, July, August and September in 2008 and 2022. We used a walker with  a weight of 65 kg. The trampling was conducted in both directions.  The parameters measured in each subplot follow:  1. Coverage (%) of the vascular plant species (E1 layer), mosses and lichens (E0 layer;  the lichens and mosses were determined by a specialist). Only green photosynthetic  material should be included in the cover estimates. It is inappropriate to include the  cover of the surviving stems that have been defoliated by the trampling. The cover  values were round integral numbers, and if the cover was less than 1%, a value of  0.5% or 0% was used, indicating a complete lack of cover.  (a) Visual estimates of the top coverage perpendicular to each subplot;  (b) Visual estimates of the coverage of each vascular plant species, mosses and li‐ chens per subplot.  2. Coverage (%) of the bare ground (i.e., ground not covered by live vegetation). Bare  ground can be either mineral or soil.  (c) Visual estimates of the top coverage of the bare ground perpendicular to each  subplot;  (d) Visual estimates of the coverage of the bare ground per subplot.  3. Coverage (%) of the litter (including the litter of the recently trampled plants).  (e) Visual estimates of the top coverage of the litter perpendicular to each subplot;    Diversity 2023, 15, 128  22  of  25  (f) Visual estimates of the coverage of the litter per subplot.  2.4. Data Analysis  2.4.1. Relative Cover  The relative cover (RC) can be used to characterize the vulnerability of the different  vegetation types [67]. Vulnerability is the ability of a vegetation type to resist being altered  by trampling; it is also referred to as resistance. RC is based on the sum of the coverage of  all species rather than a single estimate of the total vegetation of the vascular plats, mosses  and lichens, which allows for more accurate estimates of the trampling response. RC was  calculated as follows:  surviving cover on trampled plots RC ൌ ൈ cfൈ 100  initial cover on trampled plots where cf is the correction factor:  initial cover on control plots cf ൌ   surviving cover on control plots In the absence of any change in the cover caused by trampling, the RC will be 100%.  Therefore, the extent to which the relative cover after the trampling deviates from 100%  provides a measure of the damage response to the trampling. We evaluated the resistance  in the range: 0–20%, very low; 20–40%, low; 40–60%, medium; 60–80%, high; and 80–100%,  very high.  2.4.2. Statistical Processing  To better describe the changes in the relative cover over time, we used linear regres‐ sion models. The time variable represents the number of days from the first day of the  first month (June) of every sampling session. Due to the nonlinear nature of some of the  relationships,  second‐order  polynomial  regression  models  were  used.  To  determine  which model described the collected data best and most simply (i.e., linear or polynomial),  the adjusted coefficient of determination (R ) was used. All analyses were performed in  the R environment [82].  3. Results  The coverage resistance of the high mountain communities (Juncetum trifidi, Junco  trifidi‐Callunetum vulgaris and Seslerietum tatrae together) to the trampling changed from  medium (RC 55.02%) in 2008 to high (RC 61.49%) in 2022. We can state that the average  resistance of the studied regenerated high mountain communities was higher by 6.47%.  However, we cannot generalize this statement for all species and life forms. In particular,  some lichens and mosses reacted to the trampling with a delayed response. In 2022, the  high mountain communities showed, on average, a high resistance to the trampling in  July (RC 69.98%), a medium resistance in August (RC 47.57%) and a low resistance in  September (RC 34.43%). Some species of lichens and mosses were missing in the regener‐ ated communities in 2022; they became extinct a few years after the trampling in 2008.  Some regenerated communities may appear to be more resistant to repeated trampling,  but they may lack some species of lichens and mosses or vascular plants. The changed  communities appeared to be more resistant to the trampling at the expense of species  change.  3.1. Juncetum trifidi Community  The  Juncetum  trifidi  community  is  dominated  by  hemicryptophytes  (88%)  and  woody chamaephytes (12%). The initial vegetation before the trampling in 2008 consisted  of higher plants (42% cover), which was followed bryophytes (41% cover) and lichens    Diversity 2023, 15, 128  23  of  25  (39% cover). In 2008 and 2022, this community responded from a medium to a high re‐ sistance to the trampling.  In 2008, the RC values were as follows: 45.90% on the 150 passed plot and 52.42%  on the 450 passed plot. In 2022, the situation was different, and the RC values were as  follows: 64.79% on the 150 passed plot and 50.89% on the 450 passed plot.  On the 150 passed plot, the community resistance to the trampling was medium in  July (RC 46.19%), low in August (RC 23.47%) and very low in September (RC 13.93%) in  2008 (Figure 3). In 2022, the community response to the trampling was different. While  the community resistance was medium in July (RC 67.32%) and medium in August (RC  60.69%), it decreased to low in September (RC 31.14%) (Figure 3). On the 450 passed plot,  the community resistance to the trampling was medium in July (RC 55.40%), low in Au‐ gust (RC 31.91%) and low in September (RC 22.38%) in 2008 (Figure 3). In 2022, the com‐ munity response to the trampling was different. The community resistance was high in  July (RC 48.78%) and high in August (RC 35.27%), and it decreased to low and very low  in September (RC 19.51%) (Figure 3). The average difference in the RC of the communities  per month in 2008 and 2022 reached the range of 22–29% (Supplementary Materials File  S1).  Figure 3. Relative cover of the communities Juncetum trifidi (Kopske sedlo), Junco trifidi‐Callunetum  vulgaris (Predne Kopske sedlo) and Seslerietum tatrae (Vysne Kopske sedlo) in 2008 and 2022.  During 2008–2022, the E0 layer of the Juncetum trifidi on the 150 passed plot commu‐ nity responded similarly to the E1 layer but differently on the 450 passed plot (Figure 4).  While  in  2008,  the  E1  layer  of  the  150  passed  plot  reached  a  medium  resistance  (RC  47.71%), it reached a high resistance (RC 61.23%) in 2022. In addition, while the E0 layer  reached a medium resistance (RC 43.76%) in 2008, it reached a high resistance (RC 73.03%)  in 2022 as well. In both years, the E1 layer on the 450 passed plot reached a medium re‐ sistance (RC 48.70% in 2008; RC 47.44% in 2022). While the E0 layer on the 450 passed plot  reached a medium resistance (RC 55.23%) in 2008, it reached a high resistance (RC 63.75%)    Diversity 2023, 15, 128  24  of  25  in 2022. The average difference in the RC of the E1 and E0 layers per month in 2008 and  2022 reached the range of 17–30% (Supplementary Materials File S2).  Figure 4. Relative cover of the E1 and E0 layers of the communities Juncetum trifidi (Kopske sedlo),  Junco trifidi‐Callunetum vulgaris (Predne Kopske sedlo) and Seslerietum tatrae (Vysne Kopske sedlo)  in 2008 and 2022.  During 2008–2022, the lichens of the Juncetum trifidi community on the 150 passed  plot responded similarly to the mosses on both plots (Figure 5). While in 2008, the lichens  on the 150 passed plot reached a medium resistance (RC 52.89%), they reached a high  resistance (RC 74.28%) in 2022. However, while the mosses of this community on the 150  passed plot reached a low resistance (RC 38.14%) in 2008, they reached a high resistance  (RC 71.28%) in 2022. The lichens on the 450 passed plot reached a medium resistance (RC  53.97%) in 2008 and medium resistance, again, in 2022 but stronger (RC 59.48%). While  the lichens on the 450 passed plot reached a medium resistance (RC 55.15%) in 2008, they  reached a high resistance (RC 70.09%) in 2022. The average difference in the RC of the  lichens and mosses per month in 2008 and 2022 reached the range of 16–31% (Supplemen‐ tary Materials File S3).    Diversity 2023, 15, 128  25  of  25  Figure 5. Relative cover of the lichens and mosses of the communities Juncetum trifidi (Kopske sedlo),  Junco trifidi‐Callunetum vulgaris (Predne Kopske sedlo) and Seslerietum tatrae (Vysne Kopske sedlo)  in 2008 and 2022.  Alectoria ochroleuca (Hoffm.) Massal. (a fruticose lichen) was recorded only on the  450 passed plot in 2008 (Figure 6). In 2008, the lichen reached a low resistance (RC 32.07%),  but in 2022, it became extinct.    Diversity 2023, 15, 128  26  of  25  Figure 6. Relative cover of the individual species of lichens and mosses of the communities Juncetum  trifidi (Kopske sedlo), Junco trifidi‐Callunetum vulgaris (Predne Kopske sedlo) and Seslerietum tatrae  (Vysne Kopske sedlo) in 2008 and 2022.  Cetraria islandica (L.) Ach. (a fruticose lichen) was recorded on all of the plots (Figure  6). In 2008, the lichen reached a medium resistance (RC 57.37%), but in 2022, it reached a  high resistance (RC 74.07%) on the 150 passed plot. In 2008, the lichen reached a medium  resistance (RC 55.65%) and in 2022 a medium resistance, again, but a little stronger (RC  58.50%) on the 450 passed plot (Supplementary Materials File S5). The average difference  in the RC of the species per month in 2008 and 2022 was in the range of 16–26% (Table 1).       Diversity 2023, 15, 128  27  of  25  Table 1. Mean difference (decrease) of the relative cover (RC) of individual species per month in  2008 and 2022.       2008  2022  Tram‐ Mean  Mean  2 2 Area  Species  Formula  R   Formula  R   1 1 pling  Change    Change    Kopske  450  Alectoria ochroleuca  96.31 − 3.42x + 0.03x   0.91  32.92          Kopske  150  Cetraria islandica  98.84 − 1.9x + 0.01x   0.98  23.3  103.4 − 0.76x  0.87  16.64  Kopske  450  Cetraria islandica  99.92 − 1.89x + 0.01x   0.99  25.44  101.99 − 1.12x  0.95  25.39  Kopske  150  Cladonia rangiferina           100.8 + 0.41x − 0.02x   0.96  19.84  Kopske  450  Cladonia rangiferina           104.94 − 0.86x  0.92  20.37  Kopske  150  Cladonia squamosa  93.87 − 1.33x  0.76  33.33          Kopske  450  Cladonia squamosa  100.32 − 2.63x + 0.02x   0.99  23.23          Kopske  150  Pleurozium schreberi  100.63 − 2.6x + 0.02x   0.99  28.37          Kopske  450  Pleurozium schreberi  96.39 − 0.81x  0.92  21.61          Kopske  150  Polytrichastrum alpinum  96.32 − 3.14x + 0.03x   0.9  30.48  101.35 − 0.64x  0.93  16.3  Kopske  450  Polytrichastrum alpinum  98.85 − 2.2x + 0.01x   0.99  29.94  101.6 − 0.73x  0.99  17.73  Kopske  150  Niphotrichum canescens  97.19 − 3.13x + 0.03x   0.94  30.71  96.7 − 0.79x  0.92  19.98  Kopske  450  Niphotrichum canescens  99.36 − 2.03x + 0.01x   0.99  24  106.72 − 1.1x  0.92  25.98  Kopske  150  Thamnolia vermicularis  95.53 − 3.41x + 0.03x   0.86  29.37          Kopske  450  Thamnolia vermicularis  100.36 − 2.04x + 0.02x   0.99  21.43          Predne  150  Alectoria ochroleuca  105.05 − 2.9x + 0.02x   0.85  33.33          2 2 Predne  450  Alectoria ochroleuca  99.42 − 3.72x + 0.03x   0.99  33.33  99.18 − 2.9x + 0.02x   0.99  33.01  Predne  150  Cetraria islandica  99.66 − 1.1x + 0.01x   0.99  13.88  97.66 − 0.57x  0.97  16.59  Predne  450  Cetraria islandica  99.99 − 1.85x + 0.01x   0.99  21.42  87.32 − 1.09x  0.84  32.57  Predne  150  Cladonia pyxidata           99.55 − 0.31x  0.93  7.83  Predne  150  Cladonia rangiferina  102.74 − 0.48x  0.96  12.75          Predne  450  Cladonia rangiferina  99.37 − 1.65x + 0.01x   0.99  17.44          Predne  150  Cladonia squamosa  96.77 − 1.93x + 0.01x   0.84  22.73  105.83 − 0.63x  0.82  14.64  Predne  450  Cladonia squamosa  99.58 − 1.86x + 0.01x   0.99  19.39  94.67 − 1.15x  0.94  30.04  Predne  150  Pleurozium schreberi  101.88 − 1.15x  0.98  30.06          Predne  450  Pleurozium schreberi  103.37 − 2.99x + 0.02x   0.93  32.94          Predne  150  Polytrichastrum alpinum  99.11 − 2.94x + 0.02x   0.99  28.94          Predne  450  Polytrichastrum alpinum  97.95 − 3.65x + 0.03x   0.97  33.33          Predne  150  Thamnolia vermicularis  99.98 − 0.68x  0.99  18.24  96.74 − 2.82x + 0.02x   0.84  25.52  Predne  450  Thamnolia vermicularis  94.95 − 0.93x  0.97  26.15          Vyšne  150  Pleurozium schreberi  97.69 − 2.2x + 0.02x   0.93  21.11  100.51 − 0.63x  0.99  15.81  Vyšne  450  Pleurozium schreberi  97.75 − 3.32x + 0.03x   0.97  31.83  103.94 − 0.86x  0.93  22.1   Mean difference (decrease) in the relative cover (RC) per month.  Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg. (a fruticose, cup lichen lichen) was recorded on  all of the plots only in 2022 (Figure 6). The lichen reached a high resistance (RC 77.65%)  on the 150 passed plot. It reached a high resistance (RC 71.54%) on the 450 passed plot  (Supplementary Materials File S6). In 2022, it became a new species on both the trampled  plots in the Juncetum tridifi community. The average difference in the RC of the species  per month in 2008 and 2022 reached the range of 19–21% (Table 1).  Cladonia squamosa (Scop.) Hoffm. (a cup lichen) was recorded on all of the plots only  in 2008 (Figure 6). The lichen reached a medium resistance (RC 43.03%) on the 150 passed  plot. On the 450 passed plot, it reached a medium resistance again but a little stronger (RC  51.45%) (Supplementary Materials File S7). The average difference in the RC of the species  per month in 2008 and 2022 reached the range of 23–24% (Table 1).  Thamnolia vermicularis (Swartz) Ach. Ex Schaerer (a fruticose lichen) was recorded  on all of the plots only in 2008 (Figure 6). The lichen reached a low resistance (RC 35.63%)    Diversity 2023, 15, 128  28  of  25  on the 150 passed plot. On the 450 passed plot, it reached a medium resistance (RC 58.74%)  (Supplementary Materials File S8). In 2022, it became extinct on both of the trampled plots  in the Juncetum tridifi community. The average difference  in the RC  of the species per  month in 2008 and 2022 reached the range of 21–30% (Table 1).  Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Was recorded only in 2008 (Figure 6). In 2008, the  species reached a medium resistance (RC 46.37%) on the 150 passed plot. In 2008, the moss  reached a high resistance (RC 65.26%) on the 450 trampled plot (Supplementary Materials  File S9). In 2022, it became extinct on both of the trampled plots in the Juncetum tridifi  community. The average difference in the RC of the species per month in 2008 and 2022  reached the range of 21–29% (Table 1).  Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G.L. Sm. Was recorded on all of the plots in 2008  and 2022 (Figure 6). In 2008, the moss reached a low resistance (RC 37.26%) on the 150  passed  plot,  but  in  2022,  it  reached  a  high  resistance  (RC  76.53%).  In  2008,  the  moss  reached a medium resistance (RC 47.49%) on the 450 trampled plot, but in 2022, it reached  a high resistance (RC 73.27%) (Supplementary Materials File S10). The average difference  in the RC of the species per month in 2008 and 2022 reached the range of 16–31% (Table  1).  Niphotrichum canescens (Hedw.) Bednarek‐Ochyra & Ochyra was recorded on all of  the plots in 2008 and 2022 (Figure 6). In 2008, the moss reached a medium resistance (RC  37.47%) on the 150 passed plot, but in 2022, it reached a high resistance (RC 66.23%). In  2008, the moss reached a medium resistance (RC 55.66%) on the 450 trampled plot, but in  2022, it reached a high resistance (RC 64.18%) (Supplementary Materials File S11). The  average difference in the RC of the species per month in 2008 and 2022 reached the range  of 19–26% (Table 1).  3.2. Junco trifidi‐Callunetum vulgaris Community  The Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community, which occurs at a small scale, in the  Western Carpathians is rare but not yet endangered. This community is dominated by  hemicryptophytes (86%) and woody chamaephytes (14%). The initial vegetation before  the trampling in 2008 consisted of higher plants (66% cover) followed by lichens (31%  cover) and bryophytes (13% cover).  In 2008 and 2022, the community responded from a medium to a high resistance to  the trampling. In 2008, the RC values were as follows: 65.52% on the 150 passed plot and  51.37% on the 450 passed plot. In 2022, the situation was very similar, and the RC values  were as follows: 66.03% on the 150 passed plot and 54.35% on the 450 passed plot.  In 2008, the resistance of this community decreased with the increase in the tram‐ pling intensity. In 2022, the community response to the trampling was different. On the  150 passed plot, the community resistance to the trampling was high in July (RC 60.82%),  medium in August (RC 51.63%) and medium in September (RC 49.63%) in 2008 (Figure  3). In 2022, the community response to the trampling was different. The community re‐ sistance was high in July (RC 70.76%), medium in August (RC 49.11%), and medium in  September (RC 44.23%) (Figure 3). In 2022, the community resistance was high in July (RC  70.76%), medium in August (RC 49.11%) and medium in September (RC 44.23%) (Figure  3). On the 450 passed plot, the community resistance to the trampling was medium in July  (RC 49.43%), low in August (RC 29.27%) and low in September (RC 26.78%) in 2008 (Fig‐ ure 3). In 2022, the community resistance was medium in July (RC 58.99%), low in August  (RC 33.68%) and low in September (RC 24.73%) (Figure 3). The average difference in the  RC of the communities per month in 2008 and 2022 reached the range of 18–26% (Supple‐ mentary Materials File S1).  During 2008–2022, the E0 layer of the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community  responded differently than the E1 layer on the 150 passed plot (Supplementary Materials  File S4). While in 2008, the E1 layer of the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community on  the 150 passed plot reached a high resistance (RC 61.23%), it reached a high resistance  again in 2022 but a little stronger (RC 68.16%). The E0 layer of the community reached a    Diversity 2023, 15, 128  29  of  25  high resistance (RC 71.85%) in 2008 but a medium resistance (RC 59.54%) in 2022. We  recorded the same situation on the 450 passed plot. While the resistance of the E1 layer  increased  in  July  and  August  and  decreased  in  September  at  both  intensities,  the  re‐ sistance of the E0 layer decreased in all months (Figure 4). On the 450 passed plot, the E1  layer of the community reached a medium resistance (RC 50.91%) in 2008 and a medium  resistance again in 2022 but a little stronger (RC 58.34%). The E0 layer of the community  reached a medium resistance (RC 53.52%) in 2008 but a low resistance (RC 39.03%) in 2022.  The average difference in the RC of the E1 and E0 layers per month in 2008 and 2022  reached the range of 17–33% (Supplementary Materials File S2).  During 2008–2022, the lichens of the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community re‐ sponded differently than mosses (Figure 5). On the 150 passed, the lichens of the Junco  trifidi‐Callunetum vulgaris community reached a high resistance (RC 75.79%) in 2008 but a  medium resistance (RC 59.64%) in 2022. The mosses of the community reached a medium  resistance (RC 54.02%) in 2008, but they were missing in 2022. On the 450 passed plot, the  lichens of the community reached a high resistance (RC 62.01%) in 2008 but a medium  resistance  (RC  40.09%)  in  2022.  The  mosses  of  the  community  reached  a  medium  re‐ sistance (RC 41.53%) in 2008 and a low resistance (RC 33.11%) in 2022. The average differ‐ ence in the RC of the lichens and mosses per month in 2008 and 2022 reached the range of  14–33% (Supplementary Materials File S3).  Alectoria ochroleuca (Hoffm.) Massal. (a fruticose lichen) was recorded on the 150 and  450 passed plots in 2008 and on the 450 passed plot in 2022 (Figure 6). On the 150 passed  plot, the lichen reached a medium resistance (RC 43.71%) in 2008, but it was missing in  2022 (Supplementary Materials File S4). On the 450 passed plot, the lichen reached a low  resistance (RC 33.33%) in 2008 and a low resistance again in 2022 but stronger (RC 34.11%).  The average difference in the RC of the species per month in 2008 and 2022 was in the  range of 33–34% (Table 1).  Cetraria islandica (L.) Ach. (a fruticose lichen) was recorded on all of the plots in this  community (Figure 6). On the 150 passed plot, the lichen reached a high resistance (RC  76.22%) in 2008 and a high resistance again in 2022 but a little weaker (RC 72.99%). On the  450 passed plot, while the lichen reached a high resistance (RC 62.21%) in 2008, it reached  a medium resistance (RC 40.27%) in 2022 (Supplementary Materials File S5). The average  difference in the RC of the species per month in 2008 and 2022 was in the range of 13–33%  (Table 1).  Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. (a cup lichen) was recorded only on the 150 passed plot  in 2022 (Figure 6). The lichen reached a very high resistance (RC 86.18%) in 2008. In 2022,  it became a new species in the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community. The average  difference in the RC of the species per month in 2008 and 2022 reached 7.83% (Table 1).  Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg. Was recorded on all of the plots only in 2008  (Figure 6). On the 150 passed plot, the lichen reached a very high resistance (RC 85.54%).  It reached a high resistance (RC 67.54%) on the 450 passed plot (Supplementary Materials  File S6). In 2022, it became extinct on both of the trampled plots in the Junco trifidi‐Callune‐ tum vulgaris community. The average difference in the RC of the species per month in 2008  and 2022 reached the range of 12–18% (Table 1).  Cladonia squamosa (Scop.) Hoffm. was recorded on all of the plots (Figure 6). On the  150 passed plot, the lichen reached a medium resistance (RC 58.36%) in 2008 and a high  resistance (RC 78.84%) in 2022. On the 450 passed plot, the lichen reached a high resistance  (RC 63.85%) in 2008 and a medium resistance (RC 45.37%) in 2022 (Supplementary Mate‐ rials File S7). The average difference in the RC of the species per month in 2008 and 2022  reached the range of 14–31% (Table 1).  Thamnolia vermicularis (Swartz) Ach. ex Schaerer was recorded on all of the plots  except for the 450 passed plot in 2022 (Figure 6). On the 150 passed plot, the lichen reached  a high resistance (RC 75.59%) in 2008 but a medium resistance (RC 44.81%) in 2022. On  the 450 trampled plot, while the lichen reached a high resistance (RC 61.73%) in 2008, it    Diversity 2023, 15, 128  30  of  25  became extinct in 2022 (Supplementary Materials File S8). The average difference in the  RC of the species per month in 2008 and 2022 reached the range of 18–27% (Table 1).  Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. was recorded in 2008 and 2022 (Figure 6). On the  150 passed plot, the species reached a high resistance (RC 60.94%) in 2008. On the 450  trampled plot, the moss reached a medium resistance (RC 42.41%) in 2008 (Supplementary  Materials File S9). In 2022, it became extinct on both of the trampled plots in the Junco  trifidi‐Callunetum vulgaris community. The average difference in the RC of the species per  month in 2008 and 2022 reached the range of 30–33% (Table 1).  Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G.L. Sm. was recorded only in 2008 (Figure 6). On  the 150 passed plot, the species reached a medium resistance (RC 44.48%). On the 450  trampled plot, the moss reached a low resistance (RC 33.08%), but it was not recorded in  September (Supplementary Materials File S10). In 2022, it became extinct on both of the  trampled plots in the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community. The average difference  in the RC of the species per month in 2008 and 2022 reached the range of 28–34% (Table  1).  3.3. Seslerietum tatrae Community  The community Seslerietum tatrae occurs in a narrow altitudinal range of 1900–2000  m a.s.l. with long‐lasting high snow cover. This community is dominated by hemicrypto‐ phytes (67%), woody and herbaceous chamaephytes (26%), annual terophytes (4%) and  geophytes (3%). The initial vegetation before the trampling in 2008 consisted of higher  plants (86% cover) and bryophytes (23% cover); lichens were missing.  In 2008 and 2022, the Seslerietum tatrae community responded from a medium to a  high resistance to the trampling. In 2008, the RC values were as follows: 65.72% on the 150  passed plot and 43.80% on the 450 passed plot. In 2022, the situation was different, and  the RC values were as follows: 61.56% on the 150 passed plot and 71.36% on the 450 passed  plot. On the 150 passed plot, the community resistance to trampling was medium in July  (RC 66.36%), medium in August (RC 51.60%) and medium in September (RC 44.91%) in  2008 (Figure 3). In 2022, the community resistance was medium in July (RC 62.03%), me‐ dium in August (RC 44.89%) and low in September (RC 39.31%) (Figure 3). On the 450  passed plot, the community resistance to the trampling was medium in July (RC 41.60%),  low in August (RC 20.53%) and very low in September (RC 13.05%) in 2022 (Figure 3). In  2022, the community resistance was high in July (RC 75.98%), high in August (RC 61.78%)  and medium in September (RC 47.68%) (Figure 3). The average difference in the RC of the  communities per month in 2008 and 2022 reached the range of 17–29% (Table 1).  During 2008–2022, the E0 layer of the Seslerietum tatrae community responded dif‐ ferently than the E1 layer on the 150 passed plot but similarly on the 450 passed plot (Fig‐ ure 4). On the 150 passed plot, the E1 layer of the Seslerietum tatrae community reached a  high resistance (RC 65.63%) in 2008 and a medium resistance (RC 59.27%) in 2022. The E0  layer reached a medium resistance (RC 59.77%) in 2008 but a high resistance (RC 76.78%)  in 2022. On the plot trampled by 450 passes, the E1 layer of the community reached a  medium resistance (RC 44.88%) in 2008 and a high resistance (RC 71.72%) in 2022. The E0  layer of the community reached a low resistance (RC 39.18%) in 2008 but a high resistance  (RC 70.35%) in 2022. The average difference in the RC of the E1 and E0 layers per month  in 2008 and 2022 reached the range of 16–32% (Supplementary Materials File S2).  We did not record the presence of lichens in the Seslerietum tatrae community. Dur‐ ing 2008–2022, the mosses of the community responded to the trampling by increasing  their resistance (Figure 5). On the 150 passed plot, the mosses of the community reached  a medium resistance (RC 59.23%) in 2008 but a high resistance (RC 77.44%) in 2022. On  the 450 passed plot, while the mosses of the community reached a low resistance (RC  39.18%) in 2008, they reached a high resistance (RC 72.39%) in 2022. The average differ‐ ence in the RC of the lichens and mosses per month in 2008 and 2022 reached the range of  15–32% (Supplementary Materials File S3).    Diversity 2023, 15, 128  31  of  25  Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. was recorded on all of the plots in 2008 and 2022  (Figure  6).  On  the  150  passed  plot,  while  the  moss  reached  a  medium  resistance  (RC  59.24%) in 2008, it reached a high resistance (RC 77.44%) in 2022. On the 450 trampled  plot, the moss reached a low resistance (RC 39.18%) in 2008 but a high resistance (RC  72.39%) in 2022 (Supplementary Materials File S9). The species became a new species on  both of the trampled plots in the Seslerietum tatrae community in 2022. The average differ‐ ence in the RC of the species per month in 2008 and 2022 reached the range of 15–32%  (Table 1).  3.4. Community Resistance Scheme  The resistance of both the mosses and lichens may decrease or increase. After a de‐ layed reduction in their abundance, some species of lichens and mosses may become ex‐ tinct during the regeneration of the destroyed vegetation (Figure 7).    Junco trifidi‐Callunetum  Juncetum trifidi  Sesleretum tatrae  vulgaris    2008  2022  2008  2022  2008  2022    150  450  150  450  150  450  150  450  150  450  150  450  Community                          E1 layer                          E0 layer                                                  Mosses  Lichens                         Alectoria ochroleuca                         Cetraria islandica                                               Cladonia pyxidata  Cladonia rangiferina                         Cladonia squamosa                                                Thamnolia vermicularis  Pleurozium schreberi                          Polytrichastrum alpinum                         Niphotrichum canescens                         Legend:  High resistance  Missing      Medium resistance  Extinct      Low resistance  Very high resistance      Figure 7. Resistance of the communities and their parts to the trampling in 2008 and 2022.  4. Discussion  Many authors are concerned with the question of how to reconcile increasing tourism  with a sustainable environment [83–91]. Therefore, many of them conducted trampling    Diversity 2023, 15, 128  17  of  25  experiments on different types of vegetation, and studies are being conducted all over the  world.  Most of the previous studies on the human disturbance of vegetation, based on the  methodology  of  Cole  and  Bayfield  [77],  focused  on  the  impacts  on  vascular  plants  [14,21,24,38–40], while the impacts on plant community composition, bryophytes or li‐ chens are less well documented [25,41,42]. The trampling effects on the species richness  and diversity of lichens and bryophytes have seldom been examined [42,73,74], and the  impacts on the abundance and cover vary. The abundance of both bryophytes and lichens  may be reduced [7,41,75] or increased [20,42], or there may be a delayed reduction in the  lichen and bryophyte abundance [20].  Studies on the effects of experimental short‐term trampling are conducted on differ‐ ent types of vegetation and their regeneration. However, on the Earth, there are not only  protected areas under the constant pressure of tourist trampling. Due to the enormous  visitation, excessive tourist activities and destruction, some areas have been closed to tour‐ ists in the past. Depending on the intensity of the damage, the vegetation, in particular,  takes different lengths of time to recover [12,81]. After the regeneration comes the ten‐ dency to reopen these closed areas. However, there are questions concerning the manage‐ ment of such protected areas: “when should such areas be reopened?” and “what visita‐ tion is allowed for this area?”  In an attempt to find out how the regenerated community of a closed high mountain  area would respond to trampling again in the years after its reopening, we repeated the  experimental trampling after 14 years in the alpine communities of Juncetum trifidi, Junco  trifidi‐Callunetum vulgaris and Seslerietum tatrae. The research was conducted in the Na‐ tional Nature Preserve (due to the destruction from the enormous amount of tourism, it  has been closed since 1978), in the surroundings of the path that was reopened in 1993,  and in its border with the High Tatras, the most visited part of the whole Tatras. The  methodology was based on a previous study [62]. Due to the high fragmentation of the  high mountain environment and due to the average distance of two steps while walking,  the size of the trampled plots was adjusted to 0.5 m × 0.5 m. Therefore, we studied the  impact of 150 and 450 passes, i.e., crossing the area with 75 visitors and 225 visitors on the  same day.  The hypothesis that the regenerated community reacts differently to trampling was  confirmed. The studied communities after regeneration behaved as more resistant to the  trampling. In 2008 and 2022, the vegetation responded from a medium to a high resistance  to the trampling. The coverage resistance of the studied high mountain communities to  the trampling changed from medium (RC 55.02%) in 2008 to high (RC 61.49%) in 2022. We  can state that the average resistance of the studied regenerated high mountain communi‐ ties was higher by 6.47%. While the mean difference in the RC on the 150 passed plot per  month was 18.36% in 2008, it reached 20.23% in 2022. The situation on the 450 passed plot  was  different.  While  the  mean  difference  in  the  RC  per  month  was  28.98%  in  2008,  it  reached 17.43% in 2022.  The E1 and E0 layers of the studied communities responded to the trampling differ‐ ently. In the Juncetum trifidi community, the resistance of both of the layers increased for  the 150 passed plot. On the 450 passed plot, while the resistance of the E1 layer decreased,  the resistance of the E0 layer increased in 2022. In the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris com‐ munity, the resistance of the E1 layer increased in July and August, and it decreased in  September for both of the plots in 2022. The resistance of the E0 layer decreased signifi‐ cantly for both of the plots in 2022. In the Seslerietum tatrae community, the resistance of  the E1 layer decreased for the 150 passed plot and increased for the 450 passed plot in  2022. The resistance of the E0 layer increased significantly for the 150 passed plot and  increased for the 450 passed plot in 2022.  In the Juncetum trifidi community, the resistance of the lichens increased for both plots  in 2022. Very similarly, the resistance of the mosses also increased but more significantly.  In the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community, the resistance of the lichens decreased    Diversity 2023, 15, 128  18  of  25  for both of the plots in 2022. However, the resistance of the mosses decreased and then  increased  for  the  450  passed  plot  in  2022.  In  the  Seslerietum  tatrae  community,  the  re‐ sistance of the mosses increased for both of the plots and significantly for the 450 passed  plot in 2022.  However, a community is a dynamic system, and its parts can behave differently.  Especially, the individual species of the lichens and mosses responded to the trampling  differently. Previous studies have argued that the abundance of both bryophytes and li‐ chens may be reduced [7,41,75] or increased [20,42], or there may be a delayed reduction  in the lichen and bryophyte abundance [20]. After a delayed reduction in abundance, the  species may become extinct during the regeneration of the destroyed vegetation. The re‐ generated community appears to be more resistant to trampling at the expense of species  change. We assume that the regenerated community will become more resistant again  after the delayed response of some lichens and mosses at the expense of species change,  mainly loss.  In the Juncetum trifidi community, three species of lichens became extinct on some of  the  trampled  plots  during  the  regeneration:  Alectoria  ochroleuca,  Cladonia  squamosa  and  Thamnolia vermicularis. In 2022, one species, Cladonia rangiferina, became a new species of  this community. Alectoria ochroleuca reached a low and a very low resistance in 2008 after  being trampled; in 2022, we did not record it. Alectoria ochroleuca, which was trampled by  225 visitors in 2008, became extinct during the regeneration. According to [81], species  losses occurred after 2014. The statement in [20] was confirmed. Cetraria islandica reached  a medium resistance in 2008 after being trampled, and it reached a high resistance to tram‐ pling by 75 visitors and a medium resistance to trampling by 225 visitors in 2022. The  resistance of Cetraria islandica gradually decreased with repetitions of the trampling in  2008 and 2022. Cladonia rangiferina reached a high resistance in 2022, and it became a new  species on both of the trampled plots in the Juncetum tridifi community. Cladonia squamosa  reached a medium resistance to trampling by 75 and 225 visitors in 2008. In 2022, it became  extinct on both of the trampled plots in the Juncetum tridifi community. Cladonia squamosa  became extinct during the regeneration. According to [81], species losses occurred after  2014. The statement in [20] was confirmed. Thamnolia vermicularis reached a low resistance  to trampling by 75 visitors and a medium resistance to trampling by 225 visitors in 2008.  In 2022, it became extinct on both of the trampled plots during the regeneration. Accord‐ ing to [81], species losses occurred after 2014. The statement in [20] was confirmed  Compared to the Juncetum trifidi community, the lichens in the Junco trifidi‐Callune‐ tum vulgaris community responded to the trampling differently. We expect that lichens  are probably more protected by woody chamaephytes, mainly by the heather Calluna vul‐ garis. However, three species of lichens became extinct on some of the trampled plots dur‐ ing the regeneration as well; two of them are Alectoria ochroleuca and Thamnolia vermicu‐ laris. Cladonia rangiferina is the third species that became extinct in this community during  the regeneration. In 2022, one species, Cladonia pyxidate, became a new species of this com‐ munity. Alectoria ochroleuca reached a medium resistance to trampling by 75 visitors, but  in 2022, it became extinct. According to [81], species losses occurred after 2014. The state‐ ment of [20] was confirmed. After being trampled by 225 visitors, the lichen reached a low  resistance in 2008 and a higher resistance within the same level in 2022. Cetraria islandica  reached a high resistance to trampling by 75 and 225 visitors in 2008. However, in 2022,  the species reached a high resistance to trampling by 75 visitors and a medium resistance  to trampling by 225 visitors. The resistance of Cetraria islandica gradually decreased with  the repetitions of the trampling in 2008 and 2022. Cladonia pyxidata reached a very high  resistance to trampling by 75 visitors in 2008. In 2022, it became a new species in the Junco  trifidi‐Callunetum vulgaris community. Cladonia rangiferina reached a very high resistance  to trampling by 75 visitors and a high resistance to trampling by 225 visitors in 2008. In  2022, it became extinct on both of the trampled plots in the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris  community. According to [81], species losses occurred after 2014; therefore, this species  became extinct during the regeneration. The statement in [20] was confirmed. Cladonia    Diversity 2023, 15, 128  19  of  25  squamosa reached a medium resistance to trampling by 75 visitors in 2008 and a high re‐ sistance in 2022. Its resistance to trampling by 225 visitors was high in 2008 and medium  in 2022. The resistance of this species gradually decreased with the repetitions of the tram‐ pling in 2008 and 2022. Thamnolia vermicularis reached a high resistance to trampling by  75 and 225 visitors in 2008. In 2022, the species reached a medium resistance to trampling  by 75 visitors, but it became extinct on the plot trampled by 225 visitors. According to [81],  species losses occurred after 2014. The statement in [20] was confirmed.  The  mosses behaved  differently  from  the  lichens to  trampling. Our  research  con‐ firmed the statement in [20] that there may be a delayed reduction in the abundance of  mosses. In the Juncetum tridifi community, the species Pleurozium schreberi reached a me‐ dium resistance to trampling by 75 visitors and a high resistance to trampling by 225 vis‐ itors. In 2022, it became extinct on both of the trampled plots. According to [81], species  losses occurred after 2014. Therefore, Pleurozium schreberi became extinct during the re‐ generation. The statement in [20] was confirmed. Polytrichastrum alpinum reached a low  resistance to trampling by 75 visitors in 2008 and a high resistance in 2022. The resistance  to trampling by 225 visitors changed from medium in 2008 to high in 2022. The resistance  of Polytrichastrum alpinum gradually decreased with the repetitions of the trampling in  2008 and 2022. Niphotrichum canescens reached a medium resistance to trampling by 75  visitors in 2008 and a high resistance in 2022. The resistance to trampling by 225 visitors  changed from high in 2008 to medium in 2022. The resistance of Niphotrichum canescens  gradually decreased with the repetitions of the trampling in 2008 and 2022.  In  the  Junco  trifidi‐Callunetum  vulgaris  community  in  2008,  the  species  Pleurozium  schreberi  responded  to  the  trampling  very  similarly  to  the  Juncetum  trifidi  community.  However, the species Polytrichastrum alpinum responded differently. Pleurozium schreberi  reached a high resistance to trampling by 75 visitors and a medium resistance to 225 visi‐ tors. In 2022, it became extinct on both of the trampled plots in the Junco trifidi‐Callunetum  vulgaris community. According to [81], species losses occurred after 2014. Trampled Pleu‐ rozium schreberi became extinct during the regeneration. The statement in [20] was con‐ firmed again.  Polytrichastrum  alpinum reached a medium resistance to trampling by 75  visitors and a low resistance to trampling by 225 visitors in 2008. In 2022, it became extinct  on both of the trampled plots in the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community. Accord‐ ing to [81], species losses occurred after 2014. Polytrichastrum alpinum became extinct dur‐ ing the regeneration. The statement in [20] was confirmed again. While the species Pleu‐ rozium schreberi became extinct in the Juncetum trifidi and Junco trifidi‐Callunetum vulgaris  communities during the regeneration between 2008 and 2022, it reached a high resistance  in the Seslerietum tatrae community in 2022. However, this species reached a medium re‐ sistance to trampling by 75 visitors and a low resistance to trampling by 225 visitors in  2008.  The hypothesis that regenerated communities respond to the repeated trampling dif‐ ferently was confirmed. The statements that the abundance of both bryophytes and li‐ chens may be reduced [7,41,76] or increased [20,42], or there may be a delayed reduction  in the lichen and bryophyte abundance [20], was confirmed as well. However, after a de‐ layed reduction in abundance, the species may become extinct during the regeneration of  the destroyed vegetation. Delayed responses of lichens to trampling can also be caused by  their slow growth [18,47,62,63] as well as the way they spread [46,68,69,71].  However, following this research, many questions regarding the response of lichens  and mosses to trampling are offered for discussion. We expected that lichens in the Junco  trifidi‐Callunetum  vulgaris  community  are  probably  more  protected  by  woody  chamae‐ phytes, mainly by the heather Calluna vulgaris. While the resistance of Cetraria islandica  increased in the Juncetum trifidi community, it decreased in the Junco trifidi‐Callunetum  vulgaris community. This response is the opposite of our expectation. The fruticose lichens  responded to the trampling differently; thus, the biological form probably does not play  a major role.    Diversity 2023, 15, 128  20  of  25  The response of the mosses to the trampling also offers many questions. The commu‐ nities are certainly affected by climate change, and its influence was captured in the results  thanks to a formula [78] and the repetitions of the trampling during the growing season.  The species Pleurozium schreberi became extinct in both of the Juncetum trifidi and Junco  trifidi‐Callunetum vulgaris communities. Therefore, woody chamaephytes did not protect  the undergrowth sufficiently. Compared to the Juncetum trifidi community, the species  Polytrichastrum alpinum became extinct in the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community.  Probably, the pressure of the compressed woody chamaephytes on the lichens and mosses  affected its resistance to the trampling more intensively. The species Pleurozium schreberi  became extinct in both of these communities in 2022, but its resistance increased in the  Seslerietum tatrae community. The experimental blocks were established on the site with a  slope of 22° in the Juncetum trifidi community, 4° in the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris  community and 39° in the Seslerietum tatrae community. The slope of the Seslerietum tatrae  community was the steepest. Does the slope of a site play any role in trampling? Or is  Pleurozium schreberi protected by the dominant hemicryptophytes (Sesleria tatrae and Carex  tatrorum)? In addition, lichens are often presented as an association of two symbionts, but  because they have evolved several times [92,93], few generalizations are applicable to all.  Moreover, lichens are marked by slow growth rates and, thus, natural succession [55] and  might show a delayed response to changing environmental conditions.  This research confirms the need to expand the study of lichens and mosses and to  monitor trampled, attacked and destroyed high mountain communities over time. This  study claims that some lichens and mosses respond to trampling with a delayed reduction  in their abundance or a delayed species loss. Now, we understand that the appropriate  time to reopen a closed high mountain area and the intensity of visitation are, for individ‐ ual communities, different. Nature conservation managers should therefore pay particu‐ lar attention to high‐altitude communities with a rich diversity of lichens and mosses.  Given the role of lichens and bryophytes in alpine ecosystems, further studies on the ef‐ fects of trampling are needed.  5. Conclusions  Experimental  trampling  was  conducted  in  three  high  mountain  communities  of  Juncetum trifidi, Junco trifidi‐Callunetum vulgaris and Seslerietum tatrae in 2008 and 2022.  Trampling has a destructive effect on some lichen and moss species. The abundance of  both lichens and mosses may be reduced [7,41] or increased [20,42], or there may be a  delayed reduction in the lichen and bryophyte abundance [20]. The species of lichens and  mosses in the regenerated high mountain communities responded differently to the tram‐ pling in 2022. After a delayed reduction in abundance, some species of lichens and mosses  became extinct during the regeneration in 2008–2022.  In the Juncetum trifidi community, three lichen species became extinct, and one be‐ came  a  new  species  during  the  regeneration.  The  fruticose  lichen  Alectoria  ochroleuca  (Hoffm.) Massal. was already extinct in 2022. Another fruticose lichen, Cetraria islandica  (L.) Ach. (a fruticose lichen), responded in the Juncetum trifidi community to both intensi‐ ties of the trampling, with a stronger resistance in 2022. The species Cladonia rangiferina  (L.) F. H. Wigg. (a fruticose, cup lichen) became a new species on both of the trampled  plots in the Juncetum tridifi community in 2022. The cup lichen Cladonia squamosa (Scop.)  Hoffm. and the fruticose lichen Thamnolia vermicularis (Swartz) Ach. ex Schaerer became  extinct in 2022.  In the Junco tridifi‐Callunetum vulgaris community, three lichen species became extinct  and  one  became  a  new  species  during  the  regeneration.  The  fruticose  lichen  Alectoria  ochroleuca (Hoffm.) Massal. survived being trampled in 2022, but only with a very low  resistance (0.97%). The resistance of the fruticose lichen Cetraria islandica (L.) Ach. to the  trampling decreased in 2022. The cup lichen Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. became a new  species on both of the trampled plots in 2022. Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg., a fruti‐ cose cup lichen, became extinct in 2022. The resistance of the cup lichen Cladonia squamosa    Diversity 2023, 15, 128  21  of  25  (Scop.) Hoffm. increased on the 150 passed plot and decreased on the 450 passed plot in  2022.  The  fruticose  lichen  Thamnolia  vermicularis  (Swartz)  Ach.  ex  Schaerer  on  the  450  passed plot was already extinct in 2022. On the 150 passed plot, its resistance decreased  in 2022.  Lichens were missing in the Seslerietum tatrae community.  Mosses,  similar  to  lichens,  responded  differently  to  the  trampling  in  2022.  In  the  Juncetum tridifi community in 2022, the species Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. became  extinct on both of the trampled plots. The resistance of the species Polytrichastrum alpinum  (Hedw.)  G.L.  Sm.  increased  on  the  150  and  450  passed  plots  in  2022.  The  species  Ni‐ photrichum canescens (Hedw.) Bednarek‐Ochyra & Ochyra behaved as tolerant of the tram‐ pling in the Juncetum trifidi community. The resistance of this species increased on both of  the passed plots in 2022.  In  the  Junco  trifidi‐Callunetum  vulgaris  community,  the  resistance  of  Pleurozium  schreberi (Brid.) Mitt. increased on the 150 passed plot and decreased on the 450 passed  plot in 2022. The species Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G.L. Sm. became extinct in 2022.  In the Seslerietum tatrae community, the resistance of Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.  increased in 2022.  This study offers more questions for discussion. We expected that lichens and mosses  would  be  protected  by  woody  chamaephytes  or  by  the  dominant  hemicryptophytes.  However, the answer is not clear. Probably, trampled woody chamaephytes can disturb  lichens and mosses and decrease their resistance. Moreover, hemicryptophytes such as  Sesleria tatrae can probably protect mosses during the trampling process. We expected that  the biological forms of lichens play an important role in the trampling process. The re‐ sponses of the individual species of lichens did not confirm this idea. The research on  lichens and mosses in relation to trampling is only in the beginning stage. Considering the  importance of lichens and mosses in alpine ecosystems, more studies on the effects of  trampling are very necessary.  Supplementary  Materials:  The  following  supporting  information  can  be  downloaded  at:  https://www.mdpi.com/article/10.3390/d15020128/s1, File S1: The average difference in the RC of  the communities per month in 2008 and 2022; File S2: The average difference in the RC of the E1 and  E0 layers per month in 2008 and 2022; File S3: The average difference in the RC of the lichens and  mosses per month in 2008 and 2022; File S4: RC values for Alectoria ochroleuca (Hoffm.) Massal.;  File S5: RC values for Cetraria islandica (L.) Ach.; File S6: RC values for Cladonia rangiferina (L.) F.  H. Wigg.; File S7: RC values for Cladonia squamosa (Scop.) Hoffm.; File S8: RC values for Thamnolia  vermicularis (Swartz) Ach. ex Schaerer; File S9: RC values for Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.;  File  S10:  RC  values  for  Polytrichastrum  alpinum  (Hedw.)  G.L.  Sm.;  File  S11:  RC  values  for  Ni‐ photrichum canescens (Hedw.) Bednarek‐Ochyra & Ochyra.  Author Contributions: All authors contributed meaningfully to this study. Research topic, V.P.;  methodology and data acquisition and analysis, V.P., M.Š., A.S., J.H. and T.S.; methodology support,  F.P.; writing—original draft preparation, V.P.; writing—review and editing, M.Š., J.H. and F.P. All  authors have read and agreed to the published version of the manuscript.  Funding: This research was funded by the Scientific Grant Agency of the Ministry of Education,  Science, Research and Sport of the Slovak Republic and the Slovak Academy of Sciences (grant num‐ ber: VEGA 2/0018/19), “Ecological Analyses of Landscape Acculturation in Slovakia since Early Pre‐ history until Today”, Project: APVV‐20‐0108, Implementation of Agenda 2030 Through Biosphere  Reserves.  Institutional Review Board Statement: Not applicable.  Data Availability Statement: Data is contained within the article or supplementary material. The  data presented in this study are available in [Supplementary Materials S1‐S11].  Acknowledgments: This research was supported by the Scientific Grant Agency of the Ministry of  Education, Science, Research and Sport of the Slovak Republic and the Slovak Academy of Sciences  (grant  number:  VEGA  2/0018/19),  “Ecological  Analyses  of  Landscape  Acculturation  in  Slovakia  since  Early  Prehistory  until  Today”,  Project:  APVV‐20‐0108,  Implementation  of  Agenda  2030    Diversity 2023, 15, 128  22  of  25  Through Biosphere Reserves; Operational Program Integrated Infrastructure within the project Sup‐ port of Research and Development Activities of a Unique Research Team (313011BVY7), co‐financed  by the European Regional Development Fund.  Conflicts of Interest: The authors declare no conflict of interest.  References  1. Buckley,  R.  Tourism  in  the  most  fragile  environments.  Tour.  Recreat.  Res.  2000,  25,  31–40.  https://doi.org/10.1080/02508281.2000.11014898.  2. Roovers, P.; Verheyen, K.; Hermy, M.; Gulinck, H. Experimental trampling and vegetation recovery in some forest and heath‐ land communities. Appl. Veg. Sci. 2004, 7, 111–118.  3. Atik, M.; Sayan, S.; Karaguzel, O. Impact of recreational trampling on the natural vegetation in Termessos National Park, An‐ talya‐Turkey. Tarim Bilim. Derg. 2009, 15, 249–258.  4. McDougall, K.; Wright, G. The impact of trampling on feldmark vegetation in Kosciuszko National Park, New South Wales.  Aust. J. Bot. 2004, 52, 315–320.  5. Perevoznikova, V.D.; Zubareva, O.N. Geobotanical Indication of the State of Suburban Forests (an Example of Birch Grove in  Akademgorodok, Krasnoyarsk. Russ. J. Ecol. 2002, 33, 1–6.  6. Whinam, J.; Cannell, E.J.; Kirkpatrick, J.B.; Comfort, M. Studies on the potential impact of recreational horseriding on some  Alpine Environments of the Central Plateau Tasmania. J. Environ. Manag. 1994, 40, 103–117.  7. Monz, C.A. The response of two arctic tundra plant communities to human trampling disturbance J. Environ. Manag. 2002, 64,  207–217.  8. Pickering, C.M.; Hill, W. Impacts of recreation and tourism on plant biodiversity and vegetation in protected areas in Australia.  J. Environ. Manag. 2007, 85, 791–800.  9. Zhang, J.‐T.; Xiao, J.; Li, L. Variation of plant functional diversity along a disturbance gradient in mountain meadows of the  Donglingshan reserve, Beijing, China. Russ. J. Ecol. 2015, 46, 157–166.  10. Körner, C. Alpine Plant Life: Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems, 1st ed.; Springer: Berlin Germany, 2003;  p. 343.  11. Körner, C.; Spehn, E.M. Mountain Biodiversity: A Global Assessment, 1st ed.; Routledge: London, UK, 2002; p. 350.  12. Willard, B.E.; Cooper, D.J.; Forbes, B.C. Natural Regeneration of Alpine Tundra Vegetation after Human Trampling: A 42‐ yearData  Set  from  Rocky  Mountain  National  Park,  Colorado,  U.S.A.  Arct.  Antarct.  Alp.  Res.  2007,  39,  177–183.  https://doi.org/10.1657/1523‐0430(2007).  13. Barros, A.; Pickering, C.M. Impacts of experimental trampling by hikers and pack animals on a high‐altitude alpine sedge  meadow in the Andes Plant Ecol. Divers. 2015, 8, 265–276.  14. Pescott, O.L.; Stewart, G.B. Assessing the impact of human trampling on vegetation: A systematic review and meta‐analysis of  experimental evidence. PeerJ J. 2014, 2, e360.  15. Barros, A.; Aschero, V.; Mazzolari, A.; Cavieres, L.A.; Pickering, C.M. Going off trails: How dispersed visitor use affects alpine  vegetation J. Environ. Manag. 2020, 267, 110546.  16. Goh, E. Walking off‐trail in national parks: Monkey see monkey do. Leis. Sci. 2020, 45, 1–23.  17. Park, L.O.; Manning, R.E.; Marion, J.L.; Lawson, S.R.; Jacobi, C. Managing visitor impacts in parks: A multi‐method study of  the effectiveness of alternative management practices. J. Park Recreat. Adm. 2008, 26, 97–121.  18. Gheza, G.; Assini, S.; Marini, L.; Nascimbene, J. Impact of an invasive herbivore and human trampling on lichen‐rich dry grass‐ lands: Soil‐dependent response of multiple taxa. Sci. Total Environ. 2018, 639, 633–639.  19. Jägerbrand, A.K.; Alatalo, J.M. Effects of human trampling on abundance and diversity of vascular plants, bryophytes and  lichens in alpine heath vegetation. Northern Sweden. SpringerPlus 2015, 4, 95.  20. Törn, A.; Rautio, J.; Norokorpi, Y.; Tolvanen, A. Revegetation after short‐term trampling at subalpine heath vegetation. Ann.  Bot. Fenn. 2006, 43, 129–138.  21. Barros, A.; Gonnet, J.; Pickering, C. Impacts of informal trails on vegetation and soils in the highest protected area in the South‐ ern Hemisphere. J. Environ. Manag. 2013, 127, 50–60.  22. Scott, J.J.; Kirkpatrick, J.B. Effects of human trampling on the sub‐Antarctic vegetation of Macquarie Island. Polar Rec. 1994, 30,  207–220. https://doi.org/10.1017/s003224740002427x.  23. Cole, D.N. Impacts of hiking and camping on soils and vegetation: A review. In Environmental Impact of Ecotourism, 1st ed.;  Buckley, R., Ed.; CABI Publishing: Oxfordshire, UK, 2004; pp. 41–60.  24. Pickering, C.M.; Growcock, A.J. Impacts of experimental trampling on tall alpine herbfields and subalpine grasslands in the  Australian Alps. J. Environ. Manag. 2009, 91, 532–540. https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2009.09.022.  25. Crisfield, V.E.; Macdonald, S.E.; Gould, A.J. Effects of Recreational Traffic on Alpine Plant Communities in the Northern Cana‐ dian Rockies. Arct. Antarct. Alp. Res. 2012, 44, 277–287. https://doi.org/10.1657/1938‐4246‐44.3.277.  26. Farrell, T.A.; Marion, J.L. Trail impacts and trail impact management related to visitation at Torres del Paine National Park  Chile. Leis. Loisir. 2001, 26, 31–59.  27. Pickering, C.M.; Hill, W.; Newsome, D.; Leung, Y.‐F. Comparing hiking, mountain biking and horse riding impacts on vegeta‐ tion and soils in Australia and the United States of America J. Environ. Manag. 2010, 91, 551–562.    Diversity 2023, 15, 128  23  of  25  28. Cole, D.N. Experimental Trampling of Vegetation. I. Relationship between Trampling Intensity and Vegetation Response. J.  Appl. Ecol. 1995, 32, 203. https://doi.org/10.2307/2404429.  29. Xu, L.; Freitas, S.M.A.; Yu, F.‐H.; Dong, M.; Anten, N.P.R.; Werger, M.J.A. Effects of Trampling on Morphological and Mechan‐ ical  Traits  of  Dryland  Shrub  Species  Do  Not  Depend  on  Water  Availability.  PLoS  ONE  2013,  8,  e53021.  https://doi.org/10.1371/jour‐nal.pone.0053021.  30. Niu, L.; Cheng. Z. Impact of tourism disturbance on forest vegetation in Wutai Mountain China. Environ. Monit. Assess. 2019,  191, 81.  31. Liddle, M. A selective review of the ecological effects of human trampling on natural ecosystems. Biol. Conserv. 1975, 7, 17–36.  https://doi.org/10.1016/0006‐3207(75)90028‐2.  32. Dunne, T.; Dietrich, W.E. Effects of cattle trampling on vegetation, infiltration, and erosion in a tropical rangeland. J. Arid Envi‐ ron. 2011, 75, 58–69.  33. Czortek, P.; Eycott, A.E.; Grytnes, J.‐A.; Delimat, A.; Kapfer, J.; Jaroszewicz, B. Effects of grazing abandonment and climate  change on mountain summits flora: A case study in the Tatra Mts. Plant Ecol. 2018, 219, 261–276.  34. Pauler, C.M.; Isselstein, J.; Braunbeck, J.T.; Schneider, M.K. Influence of Highland and production‐oriented cattle breeds on  pasture vegetation: A pairwise assessment across broad environmental gradients. Agric. Ecosyst. Environ. 2019, 284, 106585.  35. Kuba, K.; Monz, C.; Bårdsen, B.‐J.; Hausner, V.H. Role of site management in influencing visitor use along trails in multiple  alpine protected areas in Norway. J. Outdoor Recreat. Tour. 2018, 22, 1–8.  36. Li, W.; He, S.; Cheng, X.; Zhang, G. Short‐term effects of experimental trampling on alpine grasslands in Shangri‐la, China. Glob.  Ecol. Conserv. 2020, 23, e01161. https://doi.org/10.1016/j.gecco.2020.e01161.  37. Cole,  D.N.  Experimental  Trampling  of  Vegetation.  II.  Predictors  of  Resistance  and  Resilience.  J.  Appl.  Ecol.  1995,  32,  215.  https://doi.org/10.2307/2404430.  38. Whinam, J.; Chilcott, N. Impacts of trampling on alpine environments in central Tasmania. J. Environ. Manag. 1999, 57, 205–220.  https://doi.org/10.1006/jema.1999.0302.  39. Cole, D.N.; Monz, C.A. Trampling Disturbance of High‐Elevation Vegetation, Wind River Mountains, Wyoming, U.S.A. Arct.  Antarct. Alp. Res. 2002, 34, 365. https://doi.org/10.2307/1552194.  40. Bernhardt‐Römermann, M.; Gray, A.; Vanbergen, A.J.; Bergès, L.; Bohner, A.; Brooker, R.W.; De Bruyn, L.; De Cinti, B.; Dirn‐ böck, T.; Grandin, U.; et al. Functional traits and local environment predict vegetation responses to disturbance: A pan‐Euro‐ pean multi‐site experiment. J. Ecol. 2011, 99, 777–787. https://doi.org/10.1111/j.1365‐2745.2011.01794.x.  41. Pertierra, L.R.; Lara, F.; Tejedo, P.; Quesada, A.; Benayas, J. Rapid denudation processes in cryptogamic communities fromMari‐ time Antarctica subjected to human trampling. Antarct. Sci. 2013, 25, 318–328. https://doi.org/10.1017/s095410201200082x.  42. Gremmen, N.J.M.; Smith, V.R.; Van Tongeren, O.F.R. Impact of Trampling on the Vegetation of Subantarctic Marion Island.  Arct. Antarct. Alp. Res. 2003, 35, 442–446. https://doi.org/10.1657/1523‐0430(2003)035[0442:iototv]2.0.co;2.  43. Longton, R.E. Bryophyte vegetation in polar regions. In Bryophyte Ecology, 1st ed.; Smith, A.J.E., Ed.; Springer: Amsterdam, The  Netherlands, 1982; pp. 123–165.  44. Matveyeva, N.; Chernov, Y. Biodiversity of terrestrial ecosystems. In The Arctic: Environment, People, Policy; Nuttall, M., Calla‐ ghan, T.V., Eds.; Harwood Academic Publishers: Groningen, The Netherlands, 2000; pp. 233–273.  45. Longton, R.E. The role of bryophytes in terrestrial ecosystems. J. Hattori Bot. Lab. 1984, 55, 147–163.  46. Nash,  T.H.,  III.  Lichen  Biology,  2nd  ed.;  Cambridge  University  Press:  Cambridge:  UK,  2008.  https://doi.org/10.1017/CBO9780511790478.  47. Lange, O.L.; Hahn, S.C.; Meyer, A.; Tenhunen, J.D. Upland tundra in the foothills of the Brooks range, Alaska, USA: Lichen  long‐term photosynthetic CO2 uptake and net carbon gain. Arct. Antarct. Alp. Res. 1998, 30, 252–261.  48. Crittenden, P.D. The role of lichens in the nitrogen economy of subarctic woodlands: Nitrogen loss from the nitrogen‐fixing  lichen Stereocaulon paschale during rainfall. In Nitrogen as an Ecological Factor, 1st ed.: Lee, J.A., McNeill, S., Rorison, I.H., Eds.;  Blackwell Science: Oxford, UK, 1983; pp. 43–68.  49. Kielland, K. Role of free amino acids in the nitrogen economy of arctic cryptogams. Ecoscience 1997, 4, 75–79.  50. Longton, R.E. The role of bryophytes and lichens in polar ecosystems. In Ecology of Arctic Environments, 1st ed.; Woodin, S.J.,  Marquiss, M., Eds.; Blackwell Science: Oxford, UK, 1997; pp 69–96.  51. Longton, R.E.; British Bryological Society. Biology of Polar Bryophytes and Lichens, 1st ed.; Cambridge University Press: Cam‐ bridge, UK, 1988; p. 391, ISBN 0‐521‐250153.  52. Dorrepaal, E.; Aerts, R.; Cornelissen, J.H.C.; Van Logtestijn, R.S.P.; Callaghan, T.V. Sphagnum modifies climate‐change im‐pacts  on subarctic vascular bog plants. Funct. Ecol. 2006, 20, 31–41.  53. Cornelissen, J.H.C.; Van Bodegom, P.M.; Aerts, R.; Callaghan, T.V.; Van Logtestijn, R.S.P.; Alatalo, J.; Stuart Chapin, F.; Gerdol,  R.; Gud‐mundsson, J.; Gwynn‐Jones, D.; et al. Global negativevegetation feedback to climate warming responses of leaf litter‐ decomposition rates in cold biomes. Ecol. Lett. 2007, 10, 619–627. https://doi.org/10.1111/j.1461‐0248.2007.01051.x590.  54. Casanova‐Katny, A.; Palfner, G.; Torres‐Mellado, G.A.; Cavieres, L.A. Do Antarctic lichens modify microclimate and facilitat‐ evascular  plants  in  the  maritime  Antarctic?  A  comment  to  Molina‐Montenegro  et  al.  J.  Veg.  Sci.  2014,  25,  601–605.  https://doi.org/10.1111/jvs.12122.  55. Cornelissen, J.H.C.; Callaghan, T.V.; Alatalo, J.M.; Michelsen, A.; Graglia, E.; Hartley, A.E.; Hik, D.S.; Hobbie, S.E.; Press, M.C.;  Robinson, C.H.; et al. Global change and arctic ecosystems:is lichen decline a function of increases in vascular plant biomass? J.  Ecol. 2001, 89, 984–994. https://doi.org/10.1046/j.1365‐2745.2001.00625.x.    Diversity 2023, 15, 128  24  of  25  56. Jägerbrand, A.K.; Kudo, G.; Alatalo, J.M.; Molau, U. Effects of neighboring vascular plants on the abundance of bryophytes  indifferent vegetation types. Polar Sci. 2012, 6, 200–208.  57. Sedia, E.G.; Ehrenfeld, J.G. Lichens and mosses promotealternate stableplant communities in the New Jersey Pinelands. Oikos  J. 2003, 100, 447–458.  58. Bayfield, N.G.; Urquhart, U.H.; Cooper, S.M. Susceptibility of Four Species of Cladonia to Disturbance by Trampling in the  Cairngorm Mountains, Scotland. J. Appl. Ecol. 1981, 18, 303–310. https://doi.org/10.2307/2402497.  59. Heinken,  T.  Dispersal  Patterns  of  Terricolous  Lichens  by  Thallus  Fragments.  Lichenologist  1999,  31,  603–612.  https://doi.org/10.1006/lich.1999.0219.  60. Heggenes, J.; Odland, A.; Chevalier, T.; Ahlberg, J.; Berg, A.; Larsson, H.; Bjerketvedt, D.K. Herbivore Grazing—Or Trampling?  Trampling  Effects  by  a  Large  Ungulate  in  Cold  High‐Latitude  Ecosystems.  Ecol.  Evol.  2017,  7,  6423–6431.  https://doi.org/10.1002/ece3.3130.  61. Vanneste, T.; Michelsen, O.; Graae, B.J.; Kyrkjeeide, M.O.; Holien, H.; Hassel, K.; Lindmo, S.; Kapás, R.E.; De Frenne, P. Impact  of  climate  change  on  alpine  vegetation  of  mountain  summits  in  Norway.  Ecol.  Res.  2017,  32,  579–593.  https://doi.org/10.1007/s11284‐017‐1472‐1.  62. Gignac, L.D. Bryophytes as Indicators of Climate Change. Bryologist 2001, 104, 410–420.  63. Lenoir, J.J.; Svenning, J.C. Climate‐related range shifts—A global multidimensional synthesis and new research directions. Ecog‐ raphy 2014, 37, 15–28. https://doi.org/10.1111/ecog.00967.  64. Evangelista, A.; Frate, L.; Carranza, M.L.; Attorre, F.; Pelino, G.; Stanisci, A. Changes in composition, ecology and structure of  high‐mountain  vegetation:  A  re‐visitation  study  over  42  years.  AoB  Plants  2016,  8,  plw004.  https://doi.org/10.1093/aobpla/plw004.  65. Tuba, Z.; Slack, N.G.; Stark, L.R. Bryophyte Ecology and Climate Change; Cambridge University Press: Cambridge, UK, 2011; 114p.  66. Ferrenberg, S.; Sasha, C.R.; Jayne, B. Climate change and physical disturbance cause similar community shifts in biological soil  crusts. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2015, 112, 12116–12121.  67. Larson, D.W. Patterns of lichen photosynthesis and respiration following prolonged frozen storage. Can. J. Bot. 1978, 56, 2119– 2123.  68. Váczi, P. Physiological Properties of Lichen Photobionts of the Genus Trebouxia. Ph.D. Thesis, Department of Plant Physiology  and Anatomy, Faculty of Natural Sciences, Masaryk University, Brno, Czech Republic, 2005.  69. Hale, M.E. Growth. In The Lichens, 1st ed.; Ahmadjian, V., Hale, M.E., Eds.; Academic Press: London, UK, 1973; pp. 473–492.  70. Rhoades, F.M. Growth rates of Lobaria oregana as determined from sequential photographs. Can. J. Bot. 1977, 55, 2226–2233.  71. Kahan, P. Lichens, 1st ed.; Strom Života: Bratislava, Slovakia, 2013; p. 17.  72. Šimonovičová, A.; Nosalj, S.; Machariková, M.; Pelechová Drongová, Z.; Takáčová, A.; Mišíková, K.; Guttová, A. Soil Microscopic  Filamentous Fungi, Cyanobacteria, Algae, Bryophytes, Lichenized Fungi and Their Biodiversity, 1st ed.; Comenius University in Brati‐ slava: Bratislava, Slovakia, 2021; p. 264.  73. Andersen,  U.V.  Resistance  of  Danish  coastal  vegetation  types  to  human  trampling.  Biol.  Conserv.  1995,  71,  223–230.  https://doi.org/10.1016/0006‐3207(94)00031‐k.  74. Arnesen, T. Vegetation dynamics following trampling in grassland and heathland in Sølendet Nature Reserve, a boreal up‐ landarea in Central Norway. Nord. J. Bot. 1999, 19, 47–69. https://doi.org/10.1111/j.1756‐1051.1999.tb01902.x.  75. Grabherr, G. The impact of trampling by tourists on a high altitudinal grassland in the Tyrolean Alps, Austria. Vegetation 1982,  48, 209–217.  76. Kuss,  F.R.;  Hall,  C.N.  Ground  flora  trampling  studies:  Five  years  after  closure.  Environ.  Manag.  1991,  15,  715–727.  https://doi.org/10.1007/bf02589629.  77. Cole, D.N.; Bayfield, N.G. Recreational trampling of vegetation: Standard experimental procedures. Biol. Conserv. 1993, 63, 209– 215. https://doi.org/10.1016/0006‐3207(93)90714‐c.  78. Gallet, S.; Rozé, F. Long‐term effects of trampling on Atlantic Heathland in Brittany (France): Resilience and tolerance in rela‐ tionto season and meteorological conditions. Biol. Conserv. 2002, 103, 267–275. https://doi.org/10.1016/s0006‐3207(01)00137‐9.  79. Šťastný, P.; Nieplová, E.; Melo, M. Average air temperature in January 1:2,000,000. In Landscape Atlas of the Slovak Republic, 1st  ed.; Ministry of the Environment of the Slovak Republic: Bratislava, Slovakia, 2002; p. 99.  80. Faško, P.; Handžák, Š.; Šrámková, N. Number of days with snow cover and its average height 1:2,000,000. In Landscape Atlas of  the Slovak Republic, 1st ed.; Ministry of the Environment of the Slovak Republic: Bratislava, Slovakia, 2002; p. 99.  81. Piscová, V.; Ševčík, M.; Hreško, J.; Petrovič, F. Effects of a Short‐Term Trampling Experiment on Alpine Vegetation in the Tatras,  Slovakia. Sustainability 2021, 13, 2750. https://doi.org/10.3390/su13052750.  82. R Core Team. R: A Language and Environment for Statistical Computing; R Foundation for Statistical Computing: Vienna, Austria,  2022. Available online: https://www.R‐project.org/ (accessed on 17 July 2022).  83. Apollo, M.; Andreychouk, V. Trampling Intensity and Vegetation Response and Recovery according to Altitude: An Experi‐ mental Study from the Himalayan Miyar Valley. Resources 2020, 9, 98. https://doi.org/10.3390/resources9080098.  84. Bates,  G.H.  The  Vegetation  of  Footpaths,  Sidewalks,  Cart‐Tracks  and  Gateways.  J.  Ecol.  1935,  23,  470.  https://doi.org/10.2307/2256132.  85. Speight, M.C. Outdoor Recreation and Its Ecological Effects: A Bibliography and Review; University College: London, UK, 1973;  Volume 4.    Diversity 2023, 15, 128  25  of  25  86. Dale, D.; Weaver, T. Trampling Effects on Vegetation of the Trail Corridors of North Rocky Mountain Forests. J. Appl. Ecol. 1974,  11, 767. https://doi.org/10.2307/2402226.  87. Nepal, S.K. Tourism in protected areas: The Nepalese Himalaya. Ann. Tour. Res. 2000, 27, 661–681.  88. Marek,  A.;  Wieczorek,  M.  Tourist  Traffic  in  the  Aconcagua  Massif  Area.  Quaest.  Geogr.  2015,  34,  65–76.  https://doi.org/10.1515/quageo‐2015‐0022.  89. Barros, A.; Monz, C.; Pickering, C. Is tourism damaging ecosystems in the Andes? Current knowledge and an agenda for fu‐ tureresearch. Ambio 2014, 44, 82–98. https://doi.org/10.1007/s13280‐014‐0550‐7.  90. Hertlová, B.; Popelka, O.; Zeidler, M.; Banaš, M. Alpine plant communities responses to simulated mechanical disturbances of  tourism, case study from the High Sudetes Mts. J. Landsc. Manag. 2016, 7, 16–21.  91. Bayfield, N.G. Recovery of four montane heath communities on Cairngorm, Scotland, from disturbance by trampling. Biol.  Conserv. 1979, 15, 165–179.  92. Gargas, A.; DePriest, P.T.; Grube, M.; Tehler, A. Multiple origins of lichen symbioses in fungi suggested by SSU rDNA phylog‐ eny. Science 1995, 268, 1492–1495. Erratum in Science 1995, 268, 1833. https://doi.org/10.1126/science.7770775.  93. Lutzoni, F.; Pagel, M.; Reeb, V. Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors. Nature 2001, 411, 937–940.  https://doi.org/10.1038/35082053.  Disclaimer/Publisher’s Note: The statements, opinions and data contained in all publications are solely those of the individual au‐ thor(s) and contributor(s) and not of MDPI and/or the editor(s). MDPI and/or the editor(s) disclaim responsibility for any injury to  people or property resulting from any ideas, methods, instructions or products referred to in the content.  http://www.deepdyve.com/assets/images/DeepDyve-Logo-lg.png Diversity Multidisciplinary Digital Publishing Institute

Resistance of Lichens and Mosses of Regenerated Alpine Communities to Repeated Experimental Trampling in the Belianske Tatras, Northern Slovakia

Download PDF
25 pages

Loading next page...
 
/lp/multidisciplinary-digital-publishing-institute/resistance-of-lichens-and-mosses-of-regenerated-alpine-communities-to-KdgFZGLLB1
Publisher
Multidisciplinary Digital Publishing Institute
Copyright
© 1996-2023 MDPI (Basel, Switzerland) unless otherwise stated Disclaimer Disclaimer/Publisher’s Note: The statements, opinions and data contained in all publications are solely those of the individual author(s) and contributor(s) and not of MDPI and/or the editor(s). MDPI and/or the editor(s) disclaim responsibility for any injury to people or property resulting from any ideas, methods, instructions or products referred to in the content. Terms and Conditions Privacy Policy
ISSN
1424-2818
DOI
10.3390/d15020128
Publisher site
See Article on Publisher Site

Abstract

Article  Resistance of Lichens and Mosses of Regenerated Alpine   Communities to Repeated Experimental Trampling in the   Belianske Tatras, Northern Slovakia  1, 2 2 2 2 2 Veronika Piscová  *, Michal Ševčík  , Andrej Sedlák  , Juraj Hreško  , František Petrovič   and Terézia Slobodová      Institute of Landscape Ecology of Slovak Academy of Sciences, Akademická 2, 949 10 Nitra, Slovakia    Department of Ecological and Environmental Sciences, Faculty of Natural Sciences and Informatics,   Constantine the Philosopher University in Nitra, Trieda A. Hlinku 1, 949 01 Nitra, Slovakia  *  Correspondence: veronika.piscova@savba.sk  Abstract: Due to the destruction of alpine ecosystems by extreme human trampling, some alpine  areas are closed to tourists. After years of regeneration, a tendency toward reopening these areas  for tourism is envisaged. Although numerous studies have documented vegetative responses to  trampling disturbance, research that thoroughly examines the trampling impacts on the vegetation  at different organizational levels is often limited. Most of the previous studies on the human dis‐ turbance of vegetation focused on the impacts on vascular plants, while the impacts on lichens or  mosses are less well‐documented. To understand how regenerated communities respond to further  trampling  disturbance,  we  repeated  the  experimental  research  on  short‐term  trampling  after  14  years in three high‐altitude communities in the Tatras in northern Slovakia. According to Cole and  Bayfield’s protocol, we evaluated the resistance of communities trampled in 2008 and 2022, with a  focus  on  groups  of  lichens  and  mosses  and  their  individual  species.  This  research  brings  new  knowledge  regarding  the  different  behaviors  of  regenerated  vegetation,  especially  lichens  and  mosses, to trampling disturbance. The results show that human trampling in alpine communities  has a large negative impact and, therefore, management plans should discourage off‐trail hiking  and limit recreational activities in sensitive or reopened alpine areas.  Citation: Piscová, V.; Ševčík, M.;  Keywords: lichens; mosses; resistance; regenerated community; human trampling; alpine   Sedlák, A.; Hreško, J.; Petrovič, F.;  vegetation; Tatras Mts  Slobodová, T. Resistance of Lichens  and Mosses of Regenerated Alpine  Communities to Repeated   Experimental Trampling in the   1. Introduction  Belianske Tatras, Northern Slovakia.  The intensity of recreation in protected areas has increased significantly, especially  Diversity 2023, 15, 128. https://  doi.org/10.3390/d15020128  increasing the pressure on wildlife ecosystems [1,2]. Recreational and tourism activities  are  causing  disturbances  in  natural  ecosystems  worldwide  [3–6].  Particularly  in  high‐ Academic Editors: Leopoldo G.   mountain areas, these human‐related activities are increasing the pressure on alpine eco‐ Sancho and Claudia Colesie  systems [7–9].  Received: 28 November 2022  Alpine ecosystems respond very sensitively to disturbance, recovering slowly due to  Revised: 23 December 2022  the short growing season and harsh climate combined with poor soil conditions [10–12].  Accepted: 13 January 2023  Activities such as hiking or mountain biking affect alpine vegetation [6,8,13,14]. In addi‐ Published: 17 January 2023  tion, visitors often stray away from the designated trails and cause trampling damage to  the vegetation [15–17]. More specifically, these activities can alter the cover and domi‐ nance hierarchies of bryophytes, lichens and vascular plants [18–20]. Human recreational  Copyright: © 2023 by the authors. Li‐ activities cause direct mechanical disturbances in natural ecosystems, with undesirable  censee  MDPI,  Basel,  Switzerland.  This article  is an open access article  effects on the vegetation, such as changes in the cover, species composition, diversity and  distributed under the terms and con‐ plant height as well as an increased risk of invasive species [21–27]. The trampling process  ditions of the Creative Commons At‐ causes direct physical loss or damage to individual species, changing their morphological  tribution (CC BY) license (https://cre‐ ativecommons.org/licenses/by/4.0/).  and physiological characteristics [28,29].  Diversity 2023, 15, 128. https://doi.org/10.3390/d15020128  www.mdpi.com/journal/diversity  Diversity 2023, 15, 128  17  of  25  Disturbances caused by tourism have been shown to have stronger effects on plant  communities than physiographical factors (i.e., elevation and slope) in vegetation, with  disturbed areas having different species compositions distinguished by unique indicator  species [30]. Its negative impacts might be propagated to higher levels, such as weakening  the ecosystem stability and functioning due to the fact of species loss [19,31].  Trampling disturbance can also cause soil erosion, soil compaction, changes to the  soil hydrology, trail widening and exposure of roots, rocks and bedrocks in existing trails  [4,32]. Apart from human disturbances, alpine areas are also frequently affected by the  grazing activities of the natural fauna [33,34].  Alpine plant communities may be able to tolerate a certain level of tourism, but ex‐ treme situations may lead to, for example, a substantial reduction in the plant cover [7].  Under harsh climate conditions with poor soil development, low productivity and a short  growing season, the process of vegetation recovery due to the fact of trampling in sensi‐ tive regions may be slow [19]. This indicates that the plant communities in more sensitive  areas, such as alpine grasslands, may have only a moderate tolerance to human disturb‐ ances [24]. Hence, site management can play an important role in counteracting the effects  of tourism and human disturbance [35].  Although  numerous  studies  have  documented  vegetation  responses  to  trampling  disturbance, research on trampling impacts at different organizational levels is often lim‐ ited [36]. Most of the previous studies on vegetation disturbance by trampling have fo‐ cused on the impacts on communities and vascular plants [14,21,24,37–40], but the im‐ pacts of trampling on lichens and bryophytes are less well documented [25,41,42].  In terms of species richness [43,44], biomass [45–47] and, especially, nutrient cycling  [46,48–50], lichens and mosses play a role, especially, at higher latitudes and altitudes  [43,44]. Lichens and bryophytes are significant parts of ecosystem functioning in areas  that are considered to be particularly vulnerable to human disturbance [41]. Knowledge  concerning the trampling of lichens and mosses in a recreational alpine area is important.  In addition, the regeneration of severely degraded alpine grasslands after trampling will  probably take more than a century [12].  In addition to their importance for ecosystem functioning, lichens and bryophytes  also interact intensively with vascular plants in communities [51–54]. Vascular plants have  a profound influence on cryptogam performance and abundance [55,56] and can affect  natural  vegetation  succession  [52,53,57].  Competition  with  bryophytes  and  vascular  plants is not the only stressful factor for lichens in dry grasslands; however, there are only  a few correlations between traits and disturbance factors. Trampling is regarded as the  main threat to Cladonia lichens [58], but the positive correlation with richly branched po‐ detia suggests that a moderate trampling could be a positive factor in open habitats, e.g.,  as a major driver of dispersal [47,59,60]. Trampling has the positive effect of producing  and dispersing thallus fragments and, therefore, it could be particularly beneficial for li‐ chens with large and fragile thalli [18].  Moreover, climate warming is expected to amplify the aboveground productivity of  vascular plants, which could enable faster‐growing plant species to outcompete lichens  and bryophytes [55,61–65]. Although recent climate change may primarily cause the ob‐ served changes in vegetation, the combined effects with nonclimatic factors (e.g., grazing  and trampling) are likely important as well [61]. According to [66], multiple aspects of  climate change will affect biocrusts (communities of mosses, lichens, cyanobacteria and  heterotrophs living at the soil surface) to the same degree as physical disturbance.  Lichens are the dominant life form in approximately 8% of terrestrial ecosystems [67].  They often inhabit niches with extreme environmental conditions. For successful growth  in these habitats, they must be adapted to a wide range of temperatures, changing condi‐ tions of humidity and lighting [68]. Lichen growth is often expressed as a linear measure‐ −1 ment (mm year ) (i.e., as an increase in the radius of foliose and crustose lichens) or as an  −1 increase in the apex length of fruticose species. Foliose species grow 0.5–4 mm year , fru‐ −1 −1 ticose species grow 1.5–5 mm year  and crustose species grow 0.5–2 mm year  [69], but    Diversity 2023, 15, 128  18  of  25  many lichens do not fall within this range and show a lower insole growth rate [46]. It is  convenient to express the growth of lichens as a relative increase in the area or weight  compared to the initial area or weight [70]. Their growth rate slows down with an increas‐ ing cold intensity [71].  However, lichens also grow in other habitats together with mosses. In these ecosys‐ tems and habitats, for example, bogs, springs, rocky habitats and tundra, bryophytes can  form a dominant part of the vegetation. Bryophytes play an important role in retaining  water and strengthening the soil cover, and they represent important habitats for other  organisms (invertebrates, cyanobacteria and algae). Despite their low nutritional value  and high content of indigestible cellulose, under certain conditions, they can be a compo‐ nent of the food of herbivores, which consume them together with vascular plants or li‐ chens [72].  The process of how higher plants, lichens and mosses respond to repeated trampling  is not well known. The vulnerability of plant communities exposed to trampling is deter‐ mined by their ability to resist trampling and their ability to regenerate after the impact  of trampling ends [73,74]. However, trampling’s effects on the species richness and diver‐ sity of lichens and bryophytes have seldom been examined [42,75,76], and the impacts on  the abundance and cover vary. The abundance of both bryophytes and lichens may be  reduced [7,41] or increased [20,42], or there may be a delayed reduction in the lichen and  bryophyte abundance [20]. The importance of lichens and mosses in alpine ecosystems is  understudied and, therefore, further studies on the effects of trampling are needed [74].  From a lichen regeneration perspective, it can also be problematic in areas damaged  by enormous visitation and tourist activities in the past and that have been closed for re‐ generation but with a tendency to make these areas accessible to tourists again. Such a  case occurred in Slovakia, in the Belianske Tatras, which closed to tourists in 1978 due to  severe destruction. We therefore investigated the impact of trampling on the vegetation  in the vicinity of the trail, which reopened in 1993, in the Belianske Tatras and on the  border with the High Tatras, where tourists descend from the Belianske Tatras.  We tested the hypothesis of whether there was resistance of the vegetation, especially  lichens and mosses, to trampling changes after 14 years of regeneration. In 2008 and 2022,  we established short‐term trampling experiments according to the standard procedure of  Cole and Bayfield [77]. This method makes it possible to compare the damage to species  and communities by a specific amount of trampling [78] as well as the relationship be‐ tween the intensity of use, damage to the vegetation and the diversity of plant communi‐ ties. This research brings new knowledge concerning the resistance of the studied com‐ munities, E1 and E0 layers (E1—herb layer; E0—layer of mosses and lichens), lichens and  mosses and the individual species of the undergrowth to repeated trampling after several  years of regeneration. Decreasing or increasing the coverage of the sensitive groups of  lichens and bryophytes can be used to monitor the effects of trampling on the vegetation  in protected areas.  2. Materials and Methods  2.1. Study Area  This study was conducted in high‐altitude alpine communities located within the  National Nature Reserve Belianske Tatry and outside on the border with the High Tatras  (Figure 1). Due to the damage caused by the enormous number of tourists, the National  Nature Reserve has been closed to visitors since 1978, with the exception of one hiking  trail that has been opened to tourists since 1993. The High Tatras, as the highest part of  the Carpathians, is the most visited part of the Tatras.    Diversity 2023, 15, 128  19  of  25  Figure 1. Study area and the experimental design (source: Mapy.cz: © GKU Bratislava, National  Forestry Center of the Slovak Republic).  The Belianske Tatras belong to a climatically cold region, where the average annual  air temperature is 2‒4 °C, the temperature in July (the warmest month) is 10‒12 °C and  the average temperature in January (the coldest month) is −8‒10 °C [79]. The average an‐ nual precipitation reaches 900‒1200 mm. In summer, the amount of precipitation is vari‐ able, from 250 to over 700 mm; in spring, it is similar to summer; and in autumn, it is 125‒ 450 mm [79]. At the alpine level of the Belianske Tatras, the average number of days with  snow cover is 200‒250 [80]. Trampling experiments were conducted in three alpine plant  communities: Juncetum trifidi (49°13.751 N; 20°13.179 E), Junco trifidi‐Callunetum vulgaris  (49°13.591 N; 20°13.313 E) and Seslerietum tatrae (49°23.471 N; 20°21.829 E).  According to the SHMI data from the Skalnate pleso meteo‐station (altitude: 1778 m),  during the period under review, from 2008 to 2020, the annual average air temperature    Diversity 2023, 15, 128  20  of  25  was 3.25 °C and the average annual precipitation was 1547.77 mm (Figure 2). The duration  of the compact snow cover in the area of the Kopske sedlo saddle was 174 days for the  period 2015 to 2022. The duration of the snow cover was determined using images from  the Sentinel satellite.  Figure 2. (a) Average annual air temperatures (°C); (b) annual rainfall totals (mm) of the Skalnate  pleso meteo‐station at an altitude of 1778 m (years: 2008–2020). The colored lines represent simple  linear regression lines (source: SHMI).  The community Juncetum trifidi (Krajina 1933) is a pioneering community with an  important soil protection function. It is not one of the endangered phytocenoses, although  it contains endemic taxa (Campanula tatrae, Leucanthemopsis tatrae and Soldanella car‐ patica). The community is dominated by tufted hemicryptophytes (Juncus trifidus, Ore‐ ochloa disticha and Festuca supina) and rosette hemicryptophytes (Campanula alpine and  Hieracium alpinum). Shrub chamaephytes (Vaccinium vitis‐idaea and Vaccinium myr‐ thillus) are nondominant but play an important role in trampling. The undergrowth con‐ sists of lichens (Alectoria ochroleuca, Cetraria islandica, Cladonia rangiferina, Cladonia  squamosal  and  Thamnolia  vermicularis)  and  mosses  (Pleurozium  schreberi,  Polytri‐ chastrum alpinum and Niphotrichum canescens). The bedrock consists of limestone, do‐ lomites and shales. The community spreads over rankers on the border of the High and  Belianske Tatras. An experimental block was established on the NW site with a slope of  22° at an altitude of 1754 m.  The Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community (Krajina 1933) Hadač ex Šibík et  al. 2007 is rare and is not threatened yet. Its occurrence is at a small scale in the western  Carpathians.  The  community  is  dominated  by  shrub  chamaephytes  (Calluna  vulgaris,  Vaccinium myrthillus and Vaccinium vitis‐idaea) and hemicryptophytes (Avenella flexu‐ osa, Campanula alpine, Hieracium alpinum and Juncus trifidus). The undergrowth con‐ sists of lichens (Alectoria ochroleuca, Cetraria islandica, Cladonia pyxidata, Cladonia ran‐ giferina,  Cladonia  squamosa  and  Thamnolia  vermicularis)  and  mosses  (Pleurozium  schreberi and  Polytrichastrum  alpinum).  The  bedrock  consists  of  limestone,  dolomites  and shales. The community spreads over rankers on the border of the High and Belianske  Tatras. An experimental block was established on the NE site with a slope of 4° at an alti‐ tude of 1778 m.    Diversity 2023, 15, 128  21  of  25  The community Seslerietum tatrae Domin 1929 corr. Climent et al. 2005 needs a long‐ lasting high snow cover. It occurs at the altitudinal range 1.900–2.000 m a.s.l. in the Tatras.  The community is dominated by hemicryptophytes (Sesleria tatrae, Carex tatrorum, An‐ thoxanthum  alpinum,  Bastrsia  alpina,  Bistorta  vivipara,  Campanula  tatrae,  Helianthe‐ mum grandiflorum, Homogyne alpina, Pedicularis verticillata, Potentilla aura, Soldanella  carpatica and Thymus pulcherrimus). Shrub chamaephytes (Salix silesiaca and Salix retic‐ ulata) are nondominant. The undergrowth consists of mosses (Pleurozium schreberi). The  bedrock consists of limestone, dolomites and shales. The community spreads over litho‐ sols in the National Nature Reserve Belianske Tatry. An experimental block was estab‐ lished on the SW site with a slope of 39° at an altitude of 1924 m.  2.2. Experimental Design  Following the standard procedure according to Cole and Bayfield [77], one experi‐ mental block was established in the uniform vegetation in each plant community. An ex‐ perimental block consisted of three trampling plots (0.5 m wide and 0.5 m long) separated  by 0.5 m wide buffer zones [81]. Each plot was divided into 25 subplots, and each subplot  was 0.1 m wide and 0.1 m long. Subplots should be selected by a botanical grid.  One plot was a control plot and received no pedestrian pressure, while the other plots  received successive trampling intensities of 150 and 450 passes, i.e., crossing the area with  75 visitors and 225 visitors on the same day. The direction of the trampling should simu‐ late the path, so the trampling should be in two directions [81].  2.3. Trampling Treatment and Timing  The trampling treatment should depend on the average traffic of the trail in sunny  and adverse weather. In high mountain landscapes, the size and configuration of the plots  should be adapted to the rugged terrain and 2 passes per plot (one‐person trampling) [70].  Each pass represents one footprint. Cole and Bayfield [40] recommend using walkers of  moderate weight (75 ± 10 kg). One trampling procedure should occur on the same day for  all treatments, 4 times during the vegetation season, in June, July, August and September  [81].  In the study area, each experimental plot should be assigned one of the three tram‐ pling treatments: control (i.e., no trampling), 150 passes and 450 passes, i.e., crossing the  area with 75 visitors and 225 visitors on the same day [81]. The trampling process was  conducted in June, July, August and September in 2008 and 2022. We used a walker with  a weight of 65 kg. The trampling was conducted in both directions.  The parameters measured in each subplot follow:  1. Coverage (%) of the vascular plant species (E1 layer), mosses and lichens (E0 layer;  the lichens and mosses were determined by a specialist). Only green photosynthetic  material should be included in the cover estimates. It is inappropriate to include the  cover of the surviving stems that have been defoliated by the trampling. The cover  values were round integral numbers, and if the cover was less than 1%, a value of  0.5% or 0% was used, indicating a complete lack of cover.  (a) Visual estimates of the top coverage perpendicular to each subplot;  (b) Visual estimates of the coverage of each vascular plant species, mosses and li‐ chens per subplot.  2. Coverage (%) of the bare ground (i.e., ground not covered by live vegetation). Bare  ground can be either mineral or soil.  (c) Visual estimates of the top coverage of the bare ground perpendicular to each  subplot;  (d) Visual estimates of the coverage of the bare ground per subplot.  3. Coverage (%) of the litter (including the litter of the recently trampled plants).  (e) Visual estimates of the top coverage of the litter perpendicular to each subplot;    Diversity 2023, 15, 128  22  of  25  (f) Visual estimates of the coverage of the litter per subplot.  2.4. Data Analysis  2.4.1. Relative Cover  The relative cover (RC) can be used to characterize the vulnerability of the different  vegetation types [67]. Vulnerability is the ability of a vegetation type to resist being altered  by trampling; it is also referred to as resistance. RC is based on the sum of the coverage of  all species rather than a single estimate of the total vegetation of the vascular plats, mosses  and lichens, which allows for more accurate estimates of the trampling response. RC was  calculated as follows:  surviving cover on trampled plots RC ൌ ൈ cfൈ 100  initial cover on trampled plots where cf is the correction factor:  initial cover on control plots cf ൌ   surviving cover on control plots In the absence of any change in the cover caused by trampling, the RC will be 100%.  Therefore, the extent to which the relative cover after the trampling deviates from 100%  provides a measure of the damage response to the trampling. We evaluated the resistance  in the range: 0–20%, very low; 20–40%, low; 40–60%, medium; 60–80%, high; and 80–100%,  very high.  2.4.2. Statistical Processing  To better describe the changes in the relative cover over time, we used linear regres‐ sion models. The time variable represents the number of days from the first day of the  first month (June) of every sampling session. Due to the nonlinear nature of some of the  relationships,  second‐order  polynomial  regression  models  were  used.  To  determine  which model described the collected data best and most simply (i.e., linear or polynomial),  the adjusted coefficient of determination (R ) was used. All analyses were performed in  the R environment [82].  3. Results  The coverage resistance of the high mountain communities (Juncetum trifidi, Junco  trifidi‐Callunetum vulgaris and Seslerietum tatrae together) to the trampling changed from  medium (RC 55.02%) in 2008 to high (RC 61.49%) in 2022. We can state that the average  resistance of the studied regenerated high mountain communities was higher by 6.47%.  However, we cannot generalize this statement for all species and life forms. In particular,  some lichens and mosses reacted to the trampling with a delayed response. In 2022, the  high mountain communities showed, on average, a high resistance to the trampling in  July (RC 69.98%), a medium resistance in August (RC 47.57%) and a low resistance in  September (RC 34.43%). Some species of lichens and mosses were missing in the regener‐ ated communities in 2022; they became extinct a few years after the trampling in 2008.  Some regenerated communities may appear to be more resistant to repeated trampling,  but they may lack some species of lichens and mosses or vascular plants. The changed  communities appeared to be more resistant to the trampling at the expense of species  change.  3.1. Juncetum trifidi Community  The  Juncetum  trifidi  community  is  dominated  by  hemicryptophytes  (88%)  and  woody chamaephytes (12%). The initial vegetation before the trampling in 2008 consisted  of higher plants (42% cover), which was followed bryophytes (41% cover) and lichens    Diversity 2023, 15, 128  23  of  25  (39% cover). In 2008 and 2022, this community responded from a medium to a high re‐ sistance to the trampling.  In 2008, the RC values were as follows: 45.90% on the 150 passed plot and 52.42%  on the 450 passed plot. In 2022, the situation was different, and the RC values were as  follows: 64.79% on the 150 passed plot and 50.89% on the 450 passed plot.  On the 150 passed plot, the community resistance to the trampling was medium in  July (RC 46.19%), low in August (RC 23.47%) and very low in September (RC 13.93%) in  2008 (Figure 3). In 2022, the community response to the trampling was different. While  the community resistance was medium in July (RC 67.32%) and medium in August (RC  60.69%), it decreased to low in September (RC 31.14%) (Figure 3). On the 450 passed plot,  the community resistance to the trampling was medium in July (RC 55.40%), low in Au‐ gust (RC 31.91%) and low in September (RC 22.38%) in 2008 (Figure 3). In 2022, the com‐ munity response to the trampling was different. The community resistance was high in  July (RC 48.78%) and high in August (RC 35.27%), and it decreased to low and very low  in September (RC 19.51%) (Figure 3). The average difference in the RC of the communities  per month in 2008 and 2022 reached the range of 22–29% (Supplementary Materials File  S1).  Figure 3. Relative cover of the communities Juncetum trifidi (Kopske sedlo), Junco trifidi‐Callunetum  vulgaris (Predne Kopske sedlo) and Seslerietum tatrae (Vysne Kopske sedlo) in 2008 and 2022.  During 2008–2022, the E0 layer of the Juncetum trifidi on the 150 passed plot commu‐ nity responded similarly to the E1 layer but differently on the 450 passed plot (Figure 4).  While  in  2008,  the  E1  layer  of  the  150  passed  plot  reached  a  medium  resistance  (RC  47.71%), it reached a high resistance (RC 61.23%) in 2022. In addition, while the E0 layer  reached a medium resistance (RC 43.76%) in 2008, it reached a high resistance (RC 73.03%)  in 2022 as well. In both years, the E1 layer on the 450 passed plot reached a medium re‐ sistance (RC 48.70% in 2008; RC 47.44% in 2022). While the E0 layer on the 450 passed plot  reached a medium resistance (RC 55.23%) in 2008, it reached a high resistance (RC 63.75%)    Diversity 2023, 15, 128  24  of  25  in 2022. The average difference in the RC of the E1 and E0 layers per month in 2008 and  2022 reached the range of 17–30% (Supplementary Materials File S2).  Figure 4. Relative cover of the E1 and E0 layers of the communities Juncetum trifidi (Kopske sedlo),  Junco trifidi‐Callunetum vulgaris (Predne Kopske sedlo) and Seslerietum tatrae (Vysne Kopske sedlo)  in 2008 and 2022.  During 2008–2022, the lichens of the Juncetum trifidi community on the 150 passed  plot responded similarly to the mosses on both plots (Figure 5). While in 2008, the lichens  on the 150 passed plot reached a medium resistance (RC 52.89%), they reached a high  resistance (RC 74.28%) in 2022. However, while the mosses of this community on the 150  passed plot reached a low resistance (RC 38.14%) in 2008, they reached a high resistance  (RC 71.28%) in 2022. The lichens on the 450 passed plot reached a medium resistance (RC  53.97%) in 2008 and medium resistance, again, in 2022 but stronger (RC 59.48%). While  the lichens on the 450 passed plot reached a medium resistance (RC 55.15%) in 2008, they  reached a high resistance (RC 70.09%) in 2022. The average difference in the RC of the  lichens and mosses per month in 2008 and 2022 reached the range of 16–31% (Supplemen‐ tary Materials File S3).    Diversity 2023, 15, 128  25  of  25  Figure 5. Relative cover of the lichens and mosses of the communities Juncetum trifidi (Kopske sedlo),  Junco trifidi‐Callunetum vulgaris (Predne Kopske sedlo) and Seslerietum tatrae (Vysne Kopske sedlo)  in 2008 and 2022.  Alectoria ochroleuca (Hoffm.) Massal. (a fruticose lichen) was recorded only on the  450 passed plot in 2008 (Figure 6). In 2008, the lichen reached a low resistance (RC 32.07%),  but in 2022, it became extinct.    Diversity 2023, 15, 128  26  of  25  Figure 6. Relative cover of the individual species of lichens and mosses of the communities Juncetum  trifidi (Kopske sedlo), Junco trifidi‐Callunetum vulgaris (Predne Kopske sedlo) and Seslerietum tatrae  (Vysne Kopske sedlo) in 2008 and 2022.  Cetraria islandica (L.) Ach. (a fruticose lichen) was recorded on all of the plots (Figure  6). In 2008, the lichen reached a medium resistance (RC 57.37%), but in 2022, it reached a  high resistance (RC 74.07%) on the 150 passed plot. In 2008, the lichen reached a medium  resistance (RC 55.65%) and in 2022 a medium resistance, again, but a little stronger (RC  58.50%) on the 450 passed plot (Supplementary Materials File S5). The average difference  in the RC of the species per month in 2008 and 2022 was in the range of 16–26% (Table 1).       Diversity 2023, 15, 128  27  of  25  Table 1. Mean difference (decrease) of the relative cover (RC) of individual species per month in  2008 and 2022.       2008  2022  Tram‐ Mean  Mean  2 2 Area  Species  Formula  R   Formula  R   1 1 pling  Change    Change    Kopske  450  Alectoria ochroleuca  96.31 − 3.42x + 0.03x   0.91  32.92          Kopske  150  Cetraria islandica  98.84 − 1.9x + 0.01x   0.98  23.3  103.4 − 0.76x  0.87  16.64  Kopske  450  Cetraria islandica  99.92 − 1.89x + 0.01x   0.99  25.44  101.99 − 1.12x  0.95  25.39  Kopske  150  Cladonia rangiferina           100.8 + 0.41x − 0.02x   0.96  19.84  Kopske  450  Cladonia rangiferina           104.94 − 0.86x  0.92  20.37  Kopske  150  Cladonia squamosa  93.87 − 1.33x  0.76  33.33          Kopske  450  Cladonia squamosa  100.32 − 2.63x + 0.02x   0.99  23.23          Kopske  150  Pleurozium schreberi  100.63 − 2.6x + 0.02x   0.99  28.37          Kopske  450  Pleurozium schreberi  96.39 − 0.81x  0.92  21.61          Kopske  150  Polytrichastrum alpinum  96.32 − 3.14x + 0.03x   0.9  30.48  101.35 − 0.64x  0.93  16.3  Kopske  450  Polytrichastrum alpinum  98.85 − 2.2x + 0.01x   0.99  29.94  101.6 − 0.73x  0.99  17.73  Kopske  150  Niphotrichum canescens  97.19 − 3.13x + 0.03x   0.94  30.71  96.7 − 0.79x  0.92  19.98  Kopske  450  Niphotrichum canescens  99.36 − 2.03x + 0.01x   0.99  24  106.72 − 1.1x  0.92  25.98  Kopske  150  Thamnolia vermicularis  95.53 − 3.41x + 0.03x   0.86  29.37          Kopske  450  Thamnolia vermicularis  100.36 − 2.04x + 0.02x   0.99  21.43          Predne  150  Alectoria ochroleuca  105.05 − 2.9x + 0.02x   0.85  33.33          2 2 Predne  450  Alectoria ochroleuca  99.42 − 3.72x + 0.03x   0.99  33.33  99.18 − 2.9x + 0.02x   0.99  33.01  Predne  150  Cetraria islandica  99.66 − 1.1x + 0.01x   0.99  13.88  97.66 − 0.57x  0.97  16.59  Predne  450  Cetraria islandica  99.99 − 1.85x + 0.01x   0.99  21.42  87.32 − 1.09x  0.84  32.57  Predne  150  Cladonia pyxidata           99.55 − 0.31x  0.93  7.83  Predne  150  Cladonia rangiferina  102.74 − 0.48x  0.96  12.75          Predne  450  Cladonia rangiferina  99.37 − 1.65x + 0.01x   0.99  17.44          Predne  150  Cladonia squamosa  96.77 − 1.93x + 0.01x   0.84  22.73  105.83 − 0.63x  0.82  14.64  Predne  450  Cladonia squamosa  99.58 − 1.86x + 0.01x   0.99  19.39  94.67 − 1.15x  0.94  30.04  Predne  150  Pleurozium schreberi  101.88 − 1.15x  0.98  30.06          Predne  450  Pleurozium schreberi  103.37 − 2.99x + 0.02x   0.93  32.94          Predne  150  Polytrichastrum alpinum  99.11 − 2.94x + 0.02x   0.99  28.94          Predne  450  Polytrichastrum alpinum  97.95 − 3.65x + 0.03x   0.97  33.33          Predne  150  Thamnolia vermicularis  99.98 − 0.68x  0.99  18.24  96.74 − 2.82x + 0.02x   0.84  25.52  Predne  450  Thamnolia vermicularis  94.95 − 0.93x  0.97  26.15          Vyšne  150  Pleurozium schreberi  97.69 − 2.2x + 0.02x   0.93  21.11  100.51 − 0.63x  0.99  15.81  Vyšne  450  Pleurozium schreberi  97.75 − 3.32x + 0.03x   0.97  31.83  103.94 − 0.86x  0.93  22.1   Mean difference (decrease) in the relative cover (RC) per month.  Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg. (a fruticose, cup lichen lichen) was recorded on  all of the plots only in 2022 (Figure 6). The lichen reached a high resistance (RC 77.65%)  on the 150 passed plot. It reached a high resistance (RC 71.54%) on the 450 passed plot  (Supplementary Materials File S6). In 2022, it became a new species on both the trampled  plots in the Juncetum tridifi community. The average difference in the RC of the species  per month in 2008 and 2022 reached the range of 19–21% (Table 1).  Cladonia squamosa (Scop.) Hoffm. (a cup lichen) was recorded on all of the plots only  in 2008 (Figure 6). The lichen reached a medium resistance (RC 43.03%) on the 150 passed  plot. On the 450 passed plot, it reached a medium resistance again but a little stronger (RC  51.45%) (Supplementary Materials File S7). The average difference in the RC of the species  per month in 2008 and 2022 reached the range of 23–24% (Table 1).  Thamnolia vermicularis (Swartz) Ach. Ex Schaerer (a fruticose lichen) was recorded  on all of the plots only in 2008 (Figure 6). The lichen reached a low resistance (RC 35.63%)    Diversity 2023, 15, 128  28  of  25  on the 150 passed plot. On the 450 passed plot, it reached a medium resistance (RC 58.74%)  (Supplementary Materials File S8). In 2022, it became extinct on both of the trampled plots  in the Juncetum tridifi community. The average difference  in the RC  of the species per  month in 2008 and 2022 reached the range of 21–30% (Table 1).  Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Was recorded only in 2008 (Figure 6). In 2008, the  species reached a medium resistance (RC 46.37%) on the 150 passed plot. In 2008, the moss  reached a high resistance (RC 65.26%) on the 450 trampled plot (Supplementary Materials  File S9). In 2022, it became extinct on both of the trampled plots in the Juncetum tridifi  community. The average difference in the RC of the species per month in 2008 and 2022  reached the range of 21–29% (Table 1).  Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G.L. Sm. Was recorded on all of the plots in 2008  and 2022 (Figure 6). In 2008, the moss reached a low resistance (RC 37.26%) on the 150  passed  plot,  but  in  2022,  it  reached  a  high  resistance  (RC  76.53%).  In  2008,  the  moss  reached a medium resistance (RC 47.49%) on the 450 trampled plot, but in 2022, it reached  a high resistance (RC 73.27%) (Supplementary Materials File S10). The average difference  in the RC of the species per month in 2008 and 2022 reached the range of 16–31% (Table  1).  Niphotrichum canescens (Hedw.) Bednarek‐Ochyra & Ochyra was recorded on all of  the plots in 2008 and 2022 (Figure 6). In 2008, the moss reached a medium resistance (RC  37.47%) on the 150 passed plot, but in 2022, it reached a high resistance (RC 66.23%). In  2008, the moss reached a medium resistance (RC 55.66%) on the 450 trampled plot, but in  2022, it reached a high resistance (RC 64.18%) (Supplementary Materials File S11). The  average difference in the RC of the species per month in 2008 and 2022 reached the range  of 19–26% (Table 1).  3.2. Junco trifidi‐Callunetum vulgaris Community  The Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community, which occurs at a small scale, in the  Western Carpathians is rare but not yet endangered. This community is dominated by  hemicryptophytes (86%) and woody chamaephytes (14%). The initial vegetation before  the trampling in 2008 consisted of higher plants (66% cover) followed by lichens (31%  cover) and bryophytes (13% cover).  In 2008 and 2022, the community responded from a medium to a high resistance to  the trampling. In 2008, the RC values were as follows: 65.52% on the 150 passed plot and  51.37% on the 450 passed plot. In 2022, the situation was very similar, and the RC values  were as follows: 66.03% on the 150 passed plot and 54.35% on the 450 passed plot.  In 2008, the resistance of this community decreased with the increase in the tram‐ pling intensity. In 2022, the community response to the trampling was different. On the  150 passed plot, the community resistance to the trampling was high in July (RC 60.82%),  medium in August (RC 51.63%) and medium in September (RC 49.63%) in 2008 (Figure  3). In 2022, the community response to the trampling was different. The community re‐ sistance was high in July (RC 70.76%), medium in August (RC 49.11%), and medium in  September (RC 44.23%) (Figure 3). In 2022, the community resistance was high in July (RC  70.76%), medium in August (RC 49.11%) and medium in September (RC 44.23%) (Figure  3). On the 450 passed plot, the community resistance to the trampling was medium in July  (RC 49.43%), low in August (RC 29.27%) and low in September (RC 26.78%) in 2008 (Fig‐ ure 3). In 2022, the community resistance was medium in July (RC 58.99%), low in August  (RC 33.68%) and low in September (RC 24.73%) (Figure 3). The average difference in the  RC of the communities per month in 2008 and 2022 reached the range of 18–26% (Supple‐ mentary Materials File S1).  During 2008–2022, the E0 layer of the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community  responded differently than the E1 layer on the 150 passed plot (Supplementary Materials  File S4). While in 2008, the E1 layer of the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community on  the 150 passed plot reached a high resistance (RC 61.23%), it reached a high resistance  again in 2022 but a little stronger (RC 68.16%). The E0 layer of the community reached a    Diversity 2023, 15, 128  29  of  25  high resistance (RC 71.85%) in 2008 but a medium resistance (RC 59.54%) in 2022. We  recorded the same situation on the 450 passed plot. While the resistance of the E1 layer  increased  in  July  and  August  and  decreased  in  September  at  both  intensities,  the  re‐ sistance of the E0 layer decreased in all months (Figure 4). On the 450 passed plot, the E1  layer of the community reached a medium resistance (RC 50.91%) in 2008 and a medium  resistance again in 2022 but a little stronger (RC 58.34%). The E0 layer of the community  reached a medium resistance (RC 53.52%) in 2008 but a low resistance (RC 39.03%) in 2022.  The average difference in the RC of the E1 and E0 layers per month in 2008 and 2022  reached the range of 17–33% (Supplementary Materials File S2).  During 2008–2022, the lichens of the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community re‐ sponded differently than mosses (Figure 5). On the 150 passed, the lichens of the Junco  trifidi‐Callunetum vulgaris community reached a high resistance (RC 75.79%) in 2008 but a  medium resistance (RC 59.64%) in 2022. The mosses of the community reached a medium  resistance (RC 54.02%) in 2008, but they were missing in 2022. On the 450 passed plot, the  lichens of the community reached a high resistance (RC 62.01%) in 2008 but a medium  resistance  (RC  40.09%)  in  2022.  The  mosses  of  the  community  reached  a  medium  re‐ sistance (RC 41.53%) in 2008 and a low resistance (RC 33.11%) in 2022. The average differ‐ ence in the RC of the lichens and mosses per month in 2008 and 2022 reached the range of  14–33% (Supplementary Materials File S3).  Alectoria ochroleuca (Hoffm.) Massal. (a fruticose lichen) was recorded on the 150 and  450 passed plots in 2008 and on the 450 passed plot in 2022 (Figure 6). On the 150 passed  plot, the lichen reached a medium resistance (RC 43.71%) in 2008, but it was missing in  2022 (Supplementary Materials File S4). On the 450 passed plot, the lichen reached a low  resistance (RC 33.33%) in 2008 and a low resistance again in 2022 but stronger (RC 34.11%).  The average difference in the RC of the species per month in 2008 and 2022 was in the  range of 33–34% (Table 1).  Cetraria islandica (L.) Ach. (a fruticose lichen) was recorded on all of the plots in this  community (Figure 6). On the 150 passed plot, the lichen reached a high resistance (RC  76.22%) in 2008 and a high resistance again in 2022 but a little weaker (RC 72.99%). On the  450 passed plot, while the lichen reached a high resistance (RC 62.21%) in 2008, it reached  a medium resistance (RC 40.27%) in 2022 (Supplementary Materials File S5). The average  difference in the RC of the species per month in 2008 and 2022 was in the range of 13–33%  (Table 1).  Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. (a cup lichen) was recorded only on the 150 passed plot  in 2022 (Figure 6). The lichen reached a very high resistance (RC 86.18%) in 2008. In 2022,  it became a new species in the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community. The average  difference in the RC of the species per month in 2008 and 2022 reached 7.83% (Table 1).  Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg. Was recorded on all of the plots only in 2008  (Figure 6). On the 150 passed plot, the lichen reached a very high resistance (RC 85.54%).  It reached a high resistance (RC 67.54%) on the 450 passed plot (Supplementary Materials  File S6). In 2022, it became extinct on both of the trampled plots in the Junco trifidi‐Callune‐ tum vulgaris community. The average difference in the RC of the species per month in 2008  and 2022 reached the range of 12–18% (Table 1).  Cladonia squamosa (Scop.) Hoffm. was recorded on all of the plots (Figure 6). On the  150 passed plot, the lichen reached a medium resistance (RC 58.36%) in 2008 and a high  resistance (RC 78.84%) in 2022. On the 450 passed plot, the lichen reached a high resistance  (RC 63.85%) in 2008 and a medium resistance (RC 45.37%) in 2022 (Supplementary Mate‐ rials File S7). The average difference in the RC of the species per month in 2008 and 2022  reached the range of 14–31% (Table 1).  Thamnolia vermicularis (Swartz) Ach. ex Schaerer was recorded on all of the plots  except for the 450 passed plot in 2022 (Figure 6). On the 150 passed plot, the lichen reached  a high resistance (RC 75.59%) in 2008 but a medium resistance (RC 44.81%) in 2022. On  the 450 trampled plot, while the lichen reached a high resistance (RC 61.73%) in 2008, it    Diversity 2023, 15, 128  30  of  25  became extinct in 2022 (Supplementary Materials File S8). The average difference in the  RC of the species per month in 2008 and 2022 reached the range of 18–27% (Table 1).  Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. was recorded in 2008 and 2022 (Figure 6). On the  150 passed plot, the species reached a high resistance (RC 60.94%) in 2008. On the 450  trampled plot, the moss reached a medium resistance (RC 42.41%) in 2008 (Supplementary  Materials File S9). In 2022, it became extinct on both of the trampled plots in the Junco  trifidi‐Callunetum vulgaris community. The average difference in the RC of the species per  month in 2008 and 2022 reached the range of 30–33% (Table 1).  Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G.L. Sm. was recorded only in 2008 (Figure 6). On  the 150 passed plot, the species reached a medium resistance (RC 44.48%). On the 450  trampled plot, the moss reached a low resistance (RC 33.08%), but it was not recorded in  September (Supplementary Materials File S10). In 2022, it became extinct on both of the  trampled plots in the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community. The average difference  in the RC of the species per month in 2008 and 2022 reached the range of 28–34% (Table  1).  3.3. Seslerietum tatrae Community  The community Seslerietum tatrae occurs in a narrow altitudinal range of 1900–2000  m a.s.l. with long‐lasting high snow cover. This community is dominated by hemicrypto‐ phytes (67%), woody and herbaceous chamaephytes (26%), annual terophytes (4%) and  geophytes (3%). The initial vegetation before the trampling in 2008 consisted of higher  plants (86% cover) and bryophytes (23% cover); lichens were missing.  In 2008 and 2022, the Seslerietum tatrae community responded from a medium to a  high resistance to the trampling. In 2008, the RC values were as follows: 65.72% on the 150  passed plot and 43.80% on the 450 passed plot. In 2022, the situation was different, and  the RC values were as follows: 61.56% on the 150 passed plot and 71.36% on the 450 passed  plot. On the 150 passed plot, the community resistance to trampling was medium in July  (RC 66.36%), medium in August (RC 51.60%) and medium in September (RC 44.91%) in  2008 (Figure 3). In 2022, the community resistance was medium in July (RC 62.03%), me‐ dium in August (RC 44.89%) and low in September (RC 39.31%) (Figure 3). On the 450  passed plot, the community resistance to the trampling was medium in July (RC 41.60%),  low in August (RC 20.53%) and very low in September (RC 13.05%) in 2022 (Figure 3). In  2022, the community resistance was high in July (RC 75.98%), high in August (RC 61.78%)  and medium in September (RC 47.68%) (Figure 3). The average difference in the RC of the  communities per month in 2008 and 2022 reached the range of 17–29% (Table 1).  During 2008–2022, the E0 layer of the Seslerietum tatrae community responded dif‐ ferently than the E1 layer on the 150 passed plot but similarly on the 450 passed plot (Fig‐ ure 4). On the 150 passed plot, the E1 layer of the Seslerietum tatrae community reached a  high resistance (RC 65.63%) in 2008 and a medium resistance (RC 59.27%) in 2022. The E0  layer reached a medium resistance (RC 59.77%) in 2008 but a high resistance (RC 76.78%)  in 2022. On the plot trampled by 450 passes, the E1 layer of the community reached a  medium resistance (RC 44.88%) in 2008 and a high resistance (RC 71.72%) in 2022. The E0  layer of the community reached a low resistance (RC 39.18%) in 2008 but a high resistance  (RC 70.35%) in 2022. The average difference in the RC of the E1 and E0 layers per month  in 2008 and 2022 reached the range of 16–32% (Supplementary Materials File S2).  We did not record the presence of lichens in the Seslerietum tatrae community. Dur‐ ing 2008–2022, the mosses of the community responded to the trampling by increasing  their resistance (Figure 5). On the 150 passed plot, the mosses of the community reached  a medium resistance (RC 59.23%) in 2008 but a high resistance (RC 77.44%) in 2022. On  the 450 passed plot, while the mosses of the community reached a low resistance (RC  39.18%) in 2008, they reached a high resistance (RC 72.39%) in 2022. The average differ‐ ence in the RC of the lichens and mosses per month in 2008 and 2022 reached the range of  15–32% (Supplementary Materials File S3).    Diversity 2023, 15, 128  31  of  25  Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. was recorded on all of the plots in 2008 and 2022  (Figure  6).  On  the  150  passed  plot,  while  the  moss  reached  a  medium  resistance  (RC  59.24%) in 2008, it reached a high resistance (RC 77.44%) in 2022. On the 450 trampled  plot, the moss reached a low resistance (RC 39.18%) in 2008 but a high resistance (RC  72.39%) in 2022 (Supplementary Materials File S9). The species became a new species on  both of the trampled plots in the Seslerietum tatrae community in 2022. The average differ‐ ence in the RC of the species per month in 2008 and 2022 reached the range of 15–32%  (Table 1).  3.4. Community Resistance Scheme  The resistance of both the mosses and lichens may decrease or increase. After a de‐ layed reduction in their abundance, some species of lichens and mosses may become ex‐ tinct during the regeneration of the destroyed vegetation (Figure 7).    Junco trifidi‐Callunetum  Juncetum trifidi  Sesleretum tatrae  vulgaris    2008  2022  2008  2022  2008  2022    150  450  150  450  150  450  150  450  150  450  150  450  Community                          E1 layer                          E0 layer                                                  Mosses  Lichens                         Alectoria ochroleuca                         Cetraria islandica                                               Cladonia pyxidata  Cladonia rangiferina                         Cladonia squamosa                                                Thamnolia vermicularis  Pleurozium schreberi                          Polytrichastrum alpinum                         Niphotrichum canescens                         Legend:  High resistance  Missing      Medium resistance  Extinct      Low resistance  Very high resistance      Figure 7. Resistance of the communities and their parts to the trampling in 2008 and 2022.  4. Discussion  Many authors are concerned with the question of how to reconcile increasing tourism  with a sustainable environment [83–91]. Therefore, many of them conducted trampling    Diversity 2023, 15, 128  17  of  25  experiments on different types of vegetation, and studies are being conducted all over the  world.  Most of the previous studies on the human disturbance of vegetation, based on the  methodology  of  Cole  and  Bayfield  [77],  focused  on  the  impacts  on  vascular  plants  [14,21,24,38–40], while the impacts on plant community composition, bryophytes or li‐ chens are less well documented [25,41,42]. The trampling effects on the species richness  and diversity of lichens and bryophytes have seldom been examined [42,73,74], and the  impacts on the abundance and cover vary. The abundance of both bryophytes and lichens  may be reduced [7,41,75] or increased [20,42], or there may be a delayed reduction in the  lichen and bryophyte abundance [20].  Studies on the effects of experimental short‐term trampling are conducted on differ‐ ent types of vegetation and their regeneration. However, on the Earth, there are not only  protected areas under the constant pressure of tourist trampling. Due to the enormous  visitation, excessive tourist activities and destruction, some areas have been closed to tour‐ ists in the past. Depending on the intensity of the damage, the vegetation, in particular,  takes different lengths of time to recover [12,81]. After the regeneration comes the ten‐ dency to reopen these closed areas. However, there are questions concerning the manage‐ ment of such protected areas: “when should such areas be reopened?” and “what visita‐ tion is allowed for this area?”  In an attempt to find out how the regenerated community of a closed high mountain  area would respond to trampling again in the years after its reopening, we repeated the  experimental trampling after 14 years in the alpine communities of Juncetum trifidi, Junco  trifidi‐Callunetum vulgaris and Seslerietum tatrae. The research was conducted in the Na‐ tional Nature Preserve (due to the destruction from the enormous amount of tourism, it  has been closed since 1978), in the surroundings of the path that was reopened in 1993,  and in its border with the High Tatras, the most visited part of the whole Tatras. The  methodology was based on a previous study [62]. Due to the high fragmentation of the  high mountain environment and due to the average distance of two steps while walking,  the size of the trampled plots was adjusted to 0.5 m × 0.5 m. Therefore, we studied the  impact of 150 and 450 passes, i.e., crossing the area with 75 visitors and 225 visitors on the  same day.  The hypothesis that the regenerated community reacts differently to trampling was  confirmed. The studied communities after regeneration behaved as more resistant to the  trampling. In 2008 and 2022, the vegetation responded from a medium to a high resistance  to the trampling. The coverage resistance of the studied high mountain communities to  the trampling changed from medium (RC 55.02%) in 2008 to high (RC 61.49%) in 2022. We  can state that the average resistance of the studied regenerated high mountain communi‐ ties was higher by 6.47%. While the mean difference in the RC on the 150 passed plot per  month was 18.36% in 2008, it reached 20.23% in 2022. The situation on the 450 passed plot  was  different.  While  the  mean  difference  in  the  RC  per  month  was  28.98%  in  2008,  it  reached 17.43% in 2022.  The E1 and E0 layers of the studied communities responded to the trampling differ‐ ently. In the Juncetum trifidi community, the resistance of both of the layers increased for  the 150 passed plot. On the 450 passed plot, while the resistance of the E1 layer decreased,  the resistance of the E0 layer increased in 2022. In the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris com‐ munity, the resistance of the E1 layer increased in July and August, and it decreased in  September for both of the plots in 2022. The resistance of the E0 layer decreased signifi‐ cantly for both of the plots in 2022. In the Seslerietum tatrae community, the resistance of  the E1 layer decreased for the 150 passed plot and increased for the 450 passed plot in  2022. The resistance of the E0 layer increased significantly for the 150 passed plot and  increased for the 450 passed plot in 2022.  In the Juncetum trifidi community, the resistance of the lichens increased for both plots  in 2022. Very similarly, the resistance of the mosses also increased but more significantly.  In the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community, the resistance of the lichens decreased    Diversity 2023, 15, 128  18  of  25  for both of the plots in 2022. However, the resistance of the mosses decreased and then  increased  for  the  450  passed  plot  in  2022.  In  the  Seslerietum  tatrae  community,  the  re‐ sistance of the mosses increased for both of the plots and significantly for the 450 passed  plot in 2022.  However, a community is a dynamic system, and its parts can behave differently.  Especially, the individual species of the lichens and mosses responded to the trampling  differently. Previous studies have argued that the abundance of both bryophytes and li‐ chens may be reduced [7,41,75] or increased [20,42], or there may be a delayed reduction  in the lichen and bryophyte abundance [20]. After a delayed reduction in abundance, the  species may become extinct during the regeneration of the destroyed vegetation. The re‐ generated community appears to be more resistant to trampling at the expense of species  change. We assume that the regenerated community will become more resistant again  after the delayed response of some lichens and mosses at the expense of species change,  mainly loss.  In the Juncetum trifidi community, three species of lichens became extinct on some of  the  trampled  plots  during  the  regeneration:  Alectoria  ochroleuca,  Cladonia  squamosa  and  Thamnolia vermicularis. In 2022, one species, Cladonia rangiferina, became a new species of  this community. Alectoria ochroleuca reached a low and a very low resistance in 2008 after  being trampled; in 2022, we did not record it. Alectoria ochroleuca, which was trampled by  225 visitors in 2008, became extinct during the regeneration. According to [81], species  losses occurred after 2014. The statement in [20] was confirmed. Cetraria islandica reached  a medium resistance in 2008 after being trampled, and it reached a high resistance to tram‐ pling by 75 visitors and a medium resistance to trampling by 225 visitors in 2022. The  resistance of Cetraria islandica gradually decreased with repetitions of the trampling in  2008 and 2022. Cladonia rangiferina reached a high resistance in 2022, and it became a new  species on both of the trampled plots in the Juncetum tridifi community. Cladonia squamosa  reached a medium resistance to trampling by 75 and 225 visitors in 2008. In 2022, it became  extinct on both of the trampled plots in the Juncetum tridifi community. Cladonia squamosa  became extinct during the regeneration. According to [81], species losses occurred after  2014. The statement in [20] was confirmed. Thamnolia vermicularis reached a low resistance  to trampling by 75 visitors and a medium resistance to trampling by 225 visitors in 2008.  In 2022, it became extinct on both of the trampled plots during the regeneration. Accord‐ ing to [81], species losses occurred after 2014. The statement in [20] was confirmed  Compared to the Juncetum trifidi community, the lichens in the Junco trifidi‐Callune‐ tum vulgaris community responded to the trampling differently. We expect that lichens  are probably more protected by woody chamaephytes, mainly by the heather Calluna vul‐ garis. However, three species of lichens became extinct on some of the trampled plots dur‐ ing the regeneration as well; two of them are Alectoria ochroleuca and Thamnolia vermicu‐ laris. Cladonia rangiferina is the third species that became extinct in this community during  the regeneration. In 2022, one species, Cladonia pyxidate, became a new species of this com‐ munity. Alectoria ochroleuca reached a medium resistance to trampling by 75 visitors, but  in 2022, it became extinct. According to [81], species losses occurred after 2014. The state‐ ment of [20] was confirmed. After being trampled by 225 visitors, the lichen reached a low  resistance in 2008 and a higher resistance within the same level in 2022. Cetraria islandica  reached a high resistance to trampling by 75 and 225 visitors in 2008. However, in 2022,  the species reached a high resistance to trampling by 75 visitors and a medium resistance  to trampling by 225 visitors. The resistance of Cetraria islandica gradually decreased with  the repetitions of the trampling in 2008 and 2022. Cladonia pyxidata reached a very high  resistance to trampling by 75 visitors in 2008. In 2022, it became a new species in the Junco  trifidi‐Callunetum vulgaris community. Cladonia rangiferina reached a very high resistance  to trampling by 75 visitors and a high resistance to trampling by 225 visitors in 2008. In  2022, it became extinct on both of the trampled plots in the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris  community. According to [81], species losses occurred after 2014; therefore, this species  became extinct during the regeneration. The statement in [20] was confirmed. Cladonia    Diversity 2023, 15, 128  19  of  25  squamosa reached a medium resistance to trampling by 75 visitors in 2008 and a high re‐ sistance in 2022. Its resistance to trampling by 225 visitors was high in 2008 and medium  in 2022. The resistance of this species gradually decreased with the repetitions of the tram‐ pling in 2008 and 2022. Thamnolia vermicularis reached a high resistance to trampling by  75 and 225 visitors in 2008. In 2022, the species reached a medium resistance to trampling  by 75 visitors, but it became extinct on the plot trampled by 225 visitors. According to [81],  species losses occurred after 2014. The statement in [20] was confirmed.  The  mosses behaved  differently  from  the  lichens to  trampling. Our  research  con‐ firmed the statement in [20] that there may be a delayed reduction in the abundance of  mosses. In the Juncetum tridifi community, the species Pleurozium schreberi reached a me‐ dium resistance to trampling by 75 visitors and a high resistance to trampling by 225 vis‐ itors. In 2022, it became extinct on both of the trampled plots. According to [81], species  losses occurred after 2014. Therefore, Pleurozium schreberi became extinct during the re‐ generation. The statement in [20] was confirmed. Polytrichastrum alpinum reached a low  resistance to trampling by 75 visitors in 2008 and a high resistance in 2022. The resistance  to trampling by 225 visitors changed from medium in 2008 to high in 2022. The resistance  of Polytrichastrum alpinum gradually decreased with the repetitions of the trampling in  2008 and 2022. Niphotrichum canescens reached a medium resistance to trampling by 75  visitors in 2008 and a high resistance in 2022. The resistance to trampling by 225 visitors  changed from high in 2008 to medium in 2022. The resistance of Niphotrichum canescens  gradually decreased with the repetitions of the trampling in 2008 and 2022.  In  the  Junco  trifidi‐Callunetum  vulgaris  community  in  2008,  the  species  Pleurozium  schreberi  responded  to  the  trampling  very  similarly  to  the  Juncetum  trifidi  community.  However, the species Polytrichastrum alpinum responded differently. Pleurozium schreberi  reached a high resistance to trampling by 75 visitors and a medium resistance to 225 visi‐ tors. In 2022, it became extinct on both of the trampled plots in the Junco trifidi‐Callunetum  vulgaris community. According to [81], species losses occurred after 2014. Trampled Pleu‐ rozium schreberi became extinct during the regeneration. The statement in [20] was con‐ firmed again.  Polytrichastrum  alpinum reached a medium resistance to trampling by 75  visitors and a low resistance to trampling by 225 visitors in 2008. In 2022, it became extinct  on both of the trampled plots in the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community. Accord‐ ing to [81], species losses occurred after 2014. Polytrichastrum alpinum became extinct dur‐ ing the regeneration. The statement in [20] was confirmed again. While the species Pleu‐ rozium schreberi became extinct in the Juncetum trifidi and Junco trifidi‐Callunetum vulgaris  communities during the regeneration between 2008 and 2022, it reached a high resistance  in the Seslerietum tatrae community in 2022. However, this species reached a medium re‐ sistance to trampling by 75 visitors and a low resistance to trampling by 225 visitors in  2008.  The hypothesis that regenerated communities respond to the repeated trampling dif‐ ferently was confirmed. The statements that the abundance of both bryophytes and li‐ chens may be reduced [7,41,76] or increased [20,42], or there may be a delayed reduction  in the lichen and bryophyte abundance [20], was confirmed as well. However, after a de‐ layed reduction in abundance, the species may become extinct during the regeneration of  the destroyed vegetation. Delayed responses of lichens to trampling can also be caused by  their slow growth [18,47,62,63] as well as the way they spread [46,68,69,71].  However, following this research, many questions regarding the response of lichens  and mosses to trampling are offered for discussion. We expected that lichens in the Junco  trifidi‐Callunetum  vulgaris  community  are  probably  more  protected  by  woody  chamae‐ phytes, mainly by the heather Calluna vulgaris. While the resistance of Cetraria islandica  increased in the Juncetum trifidi community, it decreased in the Junco trifidi‐Callunetum  vulgaris community. This response is the opposite of our expectation. The fruticose lichens  responded to the trampling differently; thus, the biological form probably does not play  a major role.    Diversity 2023, 15, 128  20  of  25  The response of the mosses to the trampling also offers many questions. The commu‐ nities are certainly affected by climate change, and its influence was captured in the results  thanks to a formula [78] and the repetitions of the trampling during the growing season.  The species Pleurozium schreberi became extinct in both of the Juncetum trifidi and Junco  trifidi‐Callunetum vulgaris communities. Therefore, woody chamaephytes did not protect  the undergrowth sufficiently. Compared to the Juncetum trifidi community, the species  Polytrichastrum alpinum became extinct in the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris community.  Probably, the pressure of the compressed woody chamaephytes on the lichens and mosses  affected its resistance to the trampling more intensively. The species Pleurozium schreberi  became extinct in both of these communities in 2022, but its resistance increased in the  Seslerietum tatrae community. The experimental blocks were established on the site with a  slope of 22° in the Juncetum trifidi community, 4° in the Junco trifidi‐Callunetum vulgaris  community and 39° in the Seslerietum tatrae community. The slope of the Seslerietum tatrae  community was the steepest. Does the slope of a site play any role in trampling? Or is  Pleurozium schreberi protected by the dominant hemicryptophytes (Sesleria tatrae and Carex  tatrorum)? In addition, lichens are often presented as an association of two symbionts, but  because they have evolved several times [92,93], few generalizations are applicable to all.  Moreover, lichens are marked by slow growth rates and, thus, natural succession [55] and  might show a delayed response to changing environmental conditions.  This research confirms the need to expand the study of lichens and mosses and to  monitor trampled, attacked and destroyed high mountain communities over time. This  study claims that some lichens and mosses respond to trampling with a delayed reduction  in their abundance or a delayed species loss. Now, we understand that the appropriate  time to reopen a closed high mountain area and the intensity of visitation are, for individ‐ ual communities, different. Nature conservation managers should therefore pay particu‐ lar attention to high‐altitude communities with a rich diversity of lichens and mosses.  Given the role of lichens and bryophytes in alpine ecosystems, further studies on the ef‐ fects of trampling are needed.  5. Conclusions  Experimental  trampling  was  conducted  in  three  high  mountain  communities  of  Juncetum trifidi, Junco trifidi‐Callunetum vulgaris and Seslerietum tatrae in 2008 and 2022.  Trampling has a destructive effect on some lichen and moss species. The abundance of  both lichens and mosses may be reduced [7,41] or increased [20,42], or there may be a  delayed reduction in the lichen and bryophyte abundance [20]. The species of lichens and  mosses in the regenerated high mountain communities responded differently to the tram‐ pling in 2022. After a delayed reduction in abundance, some species of lichens and mosses  became extinct during the regeneration in 2008–2022.  In the Juncetum trifidi community, three lichen species became extinct, and one be‐ came  a  new  species  during  the  regeneration.  The  fruticose  lichen  Alectoria  ochroleuca  (Hoffm.) Massal. was already extinct in 2022. Another fruticose lichen, Cetraria islandica  (L.) Ach. (a fruticose lichen), responded in the Juncetum trifidi community to both intensi‐ ties of the trampling, with a stronger resistance in 2022. The species Cladonia rangiferina  (L.) F. H. Wigg. (a fruticose, cup lichen) became a new species on both of the trampled  plots in the Juncetum tridifi community in 2022. The cup lichen Cladonia squamosa (Scop.)  Hoffm. and the fruticose lichen Thamnolia vermicularis (Swartz) Ach. ex Schaerer became  extinct in 2022.  In the Junco tridifi‐Callunetum vulgaris community, three lichen species became extinct  and  one  became  a  new  species  during  the  regeneration.  The  fruticose  lichen  Alectoria  ochroleuca (Hoffm.) Massal. survived being trampled in 2022, but only with a very low  resistance (0.97%). The resistance of the fruticose lichen Cetraria islandica (L.) Ach. to the  trampling decreased in 2022. The cup lichen Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. became a new  species on both of the trampled plots in 2022. Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg., a fruti‐ cose cup lichen, became extinct in 2022. The resistance of the cup lichen Cladonia squamosa    Diversity 2023, 15, 128  21  of  25  (Scop.) Hoffm. increased on the 150 passed plot and decreased on the 450 passed plot in  2022.  The  fruticose  lichen  Thamnolia  vermicularis  (Swartz)  Ach.  ex  Schaerer  on  the  450  passed plot was already extinct in 2022. On the 150 passed plot, its resistance decreased  in 2022.  Lichens were missing in the Seslerietum tatrae community.  Mosses,  similar  to  lichens,  responded  differently  to  the  trampling  in  2022.  In  the  Juncetum tridifi community in 2022, the species Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. became  extinct on both of the trampled plots. The resistance of the species Polytrichastrum alpinum  (Hedw.)  G.L.  Sm.  increased  on  the  150  and  450  passed  plots  in  2022.  The  species  Ni‐ photrichum canescens (Hedw.) Bednarek‐Ochyra & Ochyra behaved as tolerant of the tram‐ pling in the Juncetum trifidi community. The resistance of this species increased on both of  the passed plots in 2022.  In  the  Junco  trifidi‐Callunetum  vulgaris  community,  the  resistance  of  Pleurozium  schreberi (Brid.) Mitt. increased on the 150 passed plot and decreased on the 450 passed  plot in 2022. The species Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G.L. Sm. became extinct in 2022.  In the Seslerietum tatrae community, the resistance of Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.  increased in 2022.  This study offers more questions for discussion. We expected that lichens and mosses  would  be  protected  by  woody  chamaephytes  or  by  the  dominant  hemicryptophytes.  However, the answer is not clear. Probably, trampled woody chamaephytes can disturb  lichens and mosses and decrease their resistance. Moreover, hemicryptophytes such as  Sesleria tatrae can probably protect mosses during the trampling process. We expected that  the biological forms of lichens play an important role in the trampling process. The re‐ sponses of the individual species of lichens did not confirm this idea. The research on  lichens and mosses in relation to trampling is only in the beginning stage. Considering the  importance of lichens and mosses in alpine ecosystems, more studies on the effects of  trampling are very necessary.  Supplementary  Materials:  The  following  supporting  information  can  be  downloaded  at:  https://www.mdpi.com/article/10.3390/d15020128/s1, File S1: The average difference in the RC of  the communities per month in 2008 and 2022; File S2: The average difference in the RC of the E1 and  E0 layers per month in 2008 and 2022; File S3: The average difference in the RC of the lichens and  mosses per month in 2008 and 2022; File S4: RC values for Alectoria ochroleuca (Hoffm.) Massal.;  File S5: RC values for Cetraria islandica (L.) Ach.; File S6: RC values for Cladonia rangiferina (L.) F.  H. Wigg.; File S7: RC values for Cladonia squamosa (Scop.) Hoffm.; File S8: RC values for Thamnolia  vermicularis (Swartz) Ach. ex Schaerer; File S9: RC values for Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.;  File  S10:  RC  values  for  Polytrichastrum  alpinum  (Hedw.)  G.L.  Sm.;  File  S11:  RC  values  for  Ni‐ photrichum canescens (Hedw.) Bednarek‐Ochyra & Ochyra.  Author Contributions: All authors contributed meaningfully to this study. Research topic, V.P.;  methodology and data acquisition and analysis, V.P., M.Š., A.S., J.H. and T.S.; methodology support,  F.P.; writing—original draft preparation, V.P.; writing—review and editing, M.Š., J.H. and F.P. All  authors have read and agreed to the published version of the manuscript.  Funding: This research was funded by the Scientific Grant Agency of the Ministry of Education,  Science, Research and Sport of the Slovak Republic and the Slovak Academy of Sciences (grant num‐ ber: VEGA 2/0018/19), “Ecological Analyses of Landscape Acculturation in Slovakia since Early Pre‐ history until Today”, Project: APVV‐20‐0108, Implementation of Agenda 2030 Through Biosphere  Reserves.  Institutional Review Board Statement: Not applicable.  Data Availability Statement: Data is contained within the article or supplementary material. The  data presented in this study are available in [Supplementary Materials S1‐S11].  Acknowledgments: This research was supported by the Scientific Grant Agency of the Ministry of  Education, Science, Research and Sport of the Slovak Republic and the Slovak Academy of Sciences  (grant  number:  VEGA  2/0018/19),  “Ecological  Analyses  of  Landscape  Acculturation  in  Slovakia  since  Early  Prehistory  until  Today”,  Project:  APVV‐20‐0108,  Implementation  of  Agenda  2030    Diversity 2023, 15, 128  22  of  25  Through Biosphere Reserves; Operational Program Integrated Infrastructure within the project Sup‐ port of Research and Development Activities of a Unique Research Team (313011BVY7), co‐financed  by the European Regional Development Fund.  Conflicts of Interest: The authors declare no conflict of interest.  References  1. Buckley,  R.  Tourism  in  the  most  fragile  environments.  Tour.  Recreat.  Res.  2000,  25,  31–40.  https://doi.org/10.1080/02508281.2000.11014898.  2. Roovers, P.; Verheyen, K.; Hermy, M.; Gulinck, H. Experimental trampling and vegetation recovery in some forest and heath‐ land communities. Appl. Veg. Sci. 2004, 7, 111–118.  3. Atik, M.; Sayan, S.; Karaguzel, O. Impact of recreational trampling on the natural vegetation in Termessos National Park, An‐ talya‐Turkey. Tarim Bilim. Derg. 2009, 15, 249–258.  4. McDougall, K.; Wright, G. The impact of trampling on feldmark vegetation in Kosciuszko National Park, New South Wales.  Aust. J. Bot. 2004, 52, 315–320.  5. Perevoznikova, V.D.; Zubareva, O.N. Geobotanical Indication of the State of Suburban Forests (an Example of Birch Grove in  Akademgorodok, Krasnoyarsk. Russ. J. Ecol. 2002, 33, 1–6.  6. Whinam, J.; Cannell, E.J.; Kirkpatrick, J.B.; Comfort, M. Studies on the potential impact of recreational horseriding on some  Alpine Environments of the Central Plateau Tasmania. J. Environ. Manag. 1994, 40, 103–117.  7. Monz, C.A. The response of two arctic tundra plant communities to human trampling disturbance J. Environ. Manag. 2002, 64,  207–217.  8. Pickering, C.M.; Hill, W. Impacts of recreation and tourism on plant biodiversity and vegetation in protected areas in Australia.  J. Environ. Manag. 2007, 85, 791–800.  9. Zhang, J.‐T.; Xiao, J.; Li, L. Variation of plant functional diversity along a disturbance gradient in mountain meadows of the  Donglingshan reserve, Beijing, China. Russ. J. Ecol. 2015, 46, 157–166.  10. Körner, C. Alpine Plant Life: Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems, 1st ed.; Springer: Berlin Germany, 2003;  p. 343.  11. Körner, C.; Spehn, E.M. Mountain Biodiversity: A Global Assessment, 1st ed.; Routledge: London, UK, 2002; p. 350.  12. Willard, B.E.; Cooper, D.J.; Forbes, B.C. Natural Regeneration of Alpine Tundra Vegetation after Human Trampling: A 42‐ yearData  Set  from  Rocky  Mountain  National  Park,  Colorado,  U.S.A.  Arct.  Antarct.  Alp.  Res.  2007,  39,  177–183.  https://doi.org/10.1657/1523‐0430(2007).  13. Barros, A.; Pickering, C.M. Impacts of experimental trampling by hikers and pack animals on a high‐altitude alpine sedge  meadow in the Andes Plant Ecol. Divers. 2015, 8, 265–276.  14. Pescott, O.L.; Stewart, G.B. Assessing the impact of human trampling on vegetation: A systematic review and meta‐analysis of  experimental evidence. PeerJ J. 2014, 2, e360.  15. Barros, A.; Aschero, V.; Mazzolari, A.; Cavieres, L.A.; Pickering, C.M. Going off trails: How dispersed visitor use affects alpine  vegetation J. Environ. Manag. 2020, 267, 110546.  16. Goh, E. Walking off‐trail in national parks: Monkey see monkey do. Leis. Sci. 2020, 45, 1–23.  17. Park, L.O.; Manning, R.E.; Marion, J.L.; Lawson, S.R.; Jacobi, C. Managing visitor impacts in parks: A multi‐method study of  the effectiveness of alternative management practices. J. Park Recreat. Adm. 2008, 26, 97–121.  18. Gheza, G.; Assini, S.; Marini, L.; Nascimbene, J. Impact of an invasive herbivore and human trampling on lichen‐rich dry grass‐ lands: Soil‐dependent response of multiple taxa. Sci. Total Environ. 2018, 639, 633–639.  19. Jägerbrand, A.K.; Alatalo, J.M. Effects of human trampling on abundance and diversity of vascular plants, bryophytes and  lichens in alpine heath vegetation. Northern Sweden. SpringerPlus 2015, 4, 95.  20. Törn, A.; Rautio, J.; Norokorpi, Y.; Tolvanen, A. Revegetation after short‐term trampling at subalpine heath vegetation. Ann.  Bot. Fenn. 2006, 43, 129–138.  21. Barros, A.; Gonnet, J.; Pickering, C. Impacts of informal trails on vegetation and soils in the highest protected area in the South‐ ern Hemisphere. J. Environ. Manag. 2013, 127, 50–60.  22. Scott, J.J.; Kirkpatrick, J.B. Effects of human trampling on the sub‐Antarctic vegetation of Macquarie Island. Polar Rec. 1994, 30,  207–220. https://doi.org/10.1017/s003224740002427x.  23. Cole, D.N. Impacts of hiking and camping on soils and vegetation: A review. In Environmental Impact of Ecotourism, 1st ed.;  Buckley, R., Ed.; CABI Publishing: Oxfordshire, UK, 2004; pp. 41–60.  24. Pickering, C.M.; Growcock, A.J. Impacts of experimental trampling on tall alpine herbfields and subalpine grasslands in the  Australian Alps. J. Environ. Manag. 2009, 91, 532–540. https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2009.09.022.  25. Crisfield, V.E.; Macdonald, S.E.; Gould, A.J. Effects of Recreational Traffic on Alpine Plant Communities in the Northern Cana‐ dian Rockies. Arct. Antarct. Alp. Res. 2012, 44, 277–287. https://doi.org/10.1657/1938‐4246‐44.3.277.  26. Farrell, T.A.; Marion, J.L. Trail impacts and trail impact management related to visitation at Torres del Paine National Park  Chile. Leis. Loisir. 2001, 26, 31–59.  27. Pickering, C.M.; Hill, W.; Newsome, D.; Leung, Y.‐F. Comparing hiking, mountain biking and horse riding impacts on vegeta‐ tion and soils in Australia and the United States of America J. Environ. Manag. 2010, 91, 551–562.    Diversity 2023, 15, 128  23  of  25  28. Cole, D.N. Experimental Trampling of Vegetation. I. Relationship between Trampling Intensity and Vegetation Response. J.  Appl. Ecol. 1995, 32, 203. https://doi.org/10.2307/2404429.  29. Xu, L.; Freitas, S.M.A.; Yu, F.‐H.; Dong, M.; Anten, N.P.R.; Werger, M.J.A. Effects of Trampling on Morphological and Mechan‐ ical  Traits  of  Dryland  Shrub  Species  Do  Not  Depend  on  Water  Availability.  PLoS  ONE  2013,  8,  e53021.  https://doi.org/10.1371/jour‐nal.pone.0053021.  30. Niu, L.; Cheng. Z. Impact of tourism disturbance on forest vegetation in Wutai Mountain China. Environ. Monit. Assess. 2019,  191, 81.  31. Liddle, M. A selective review of the ecological effects of human trampling on natural ecosystems. Biol. Conserv. 1975, 7, 17–36.  https://doi.org/10.1016/0006‐3207(75)90028‐2.  32. Dunne, T.; Dietrich, W.E. Effects of cattle trampling on vegetation, infiltration, and erosion in a tropical rangeland. J. Arid Envi‐ ron. 2011, 75, 58–69.  33. Czortek, P.; Eycott, A.E.; Grytnes, J.‐A.; Delimat, A.; Kapfer, J.; Jaroszewicz, B. Effects of grazing abandonment and climate  change on mountain summits flora: A case study in the Tatra Mts. Plant Ecol. 2018, 219, 261–276.  34. Pauler, C.M.; Isselstein, J.; Braunbeck, J.T.; Schneider, M.K. Influence of Highland and production‐oriented cattle breeds on  pasture vegetation: A pairwise assessment across broad environmental gradients. Agric. Ecosyst. Environ. 2019, 284, 106585.  35. Kuba, K.; Monz, C.; Bårdsen, B.‐J.; Hausner, V.H. Role of site management in influencing visitor use along trails in multiple  alpine protected areas in Norway. J. Outdoor Recreat. Tour. 2018, 22, 1–8.  36. Li, W.; He, S.; Cheng, X.; Zhang, G. Short‐term effects of experimental trampling on alpine grasslands in Shangri‐la, China. Glob.  Ecol. Conserv. 2020, 23, e01161. https://doi.org/10.1016/j.gecco.2020.e01161.  37. Cole,  D.N.  Experimental  Trampling  of  Vegetation.  II.  Predictors  of  Resistance  and  Resilience.  J.  Appl.  Ecol.  1995,  32,  215.  https://doi.org/10.2307/2404430.  38. Whinam, J.; Chilcott, N. Impacts of trampling on alpine environments in central Tasmania. J. Environ. Manag. 1999, 57, 205–220.  https://doi.org/10.1006/jema.1999.0302.  39. Cole, D.N.; Monz, C.A. Trampling Disturbance of High‐Elevation Vegetation, Wind River Mountains, Wyoming, U.S.A. Arct.  Antarct. Alp. Res. 2002, 34, 365. https://doi.org/10.2307/1552194.  40. Bernhardt‐Römermann, M.; Gray, A.; Vanbergen, A.J.; Bergès, L.; Bohner, A.; Brooker, R.W.; De Bruyn, L.; De Cinti, B.; Dirn‐ böck, T.; Grandin, U.; et al. Functional traits and local environment predict vegetation responses to disturbance: A pan‐Euro‐ pean multi‐site experiment. J. Ecol. 2011, 99, 777–787. https://doi.org/10.1111/j.1365‐2745.2011.01794.x.  41. Pertierra, L.R.; Lara, F.; Tejedo, P.; Quesada, A.; Benayas, J. Rapid denudation processes in cryptogamic communities fromMari‐ time Antarctica subjected to human trampling. Antarct. Sci. 2013, 25, 318–328. https://doi.org/10.1017/s095410201200082x.  42. Gremmen, N.J.M.; Smith, V.R.; Van Tongeren, O.F.R. Impact of Trampling on the Vegetation of Subantarctic Marion Island.  Arct. Antarct. Alp. Res. 2003, 35, 442–446. https://doi.org/10.1657/1523‐0430(2003)035[0442:iototv]2.0.co;2.  43. Longton, R.E. Bryophyte vegetation in polar regions. In Bryophyte Ecology, 1st ed.; Smith, A.J.E., Ed.; Springer: Amsterdam, The  Netherlands, 1982; pp. 123–165.  44. Matveyeva, N.; Chernov, Y. Biodiversity of terrestrial ecosystems. In The Arctic: Environment, People, Policy; Nuttall, M., Calla‐ ghan, T.V., Eds.; Harwood Academic Publishers: Groningen, The Netherlands, 2000; pp. 233–273.  45. Longton, R.E. The role of bryophytes in terrestrial ecosystems. J. Hattori Bot. Lab. 1984, 55, 147–163.  46. Nash,  T.H.,  III.  Lichen  Biology,  2nd  ed.;  Cambridge  University  Press:  Cambridge:  UK,  2008.  https://doi.org/10.1017/CBO9780511790478.  47. Lange, O.L.; Hahn, S.C.; Meyer, A.; Tenhunen, J.D. Upland tundra in the foothills of the Brooks range, Alaska, USA: Lichen  long‐term photosynthetic CO2 uptake and net carbon gain. Arct. Antarct. Alp. Res. 1998, 30, 252–261.  48. Crittenden, P.D. The role of lichens in the nitrogen economy of subarctic woodlands: Nitrogen loss from the nitrogen‐fixing  lichen Stereocaulon paschale during rainfall. In Nitrogen as an Ecological Factor, 1st ed.: Lee, J.A., McNeill, S., Rorison, I.H., Eds.;  Blackwell Science: Oxford, UK, 1983; pp. 43–68.  49. Kielland, K. Role of free amino acids in the nitrogen economy of arctic cryptogams. Ecoscience 1997, 4, 75–79.  50. Longton, R.E. The role of bryophytes and lichens in polar ecosystems. In Ecology of Arctic Environments, 1st ed.; Woodin, S.J.,  Marquiss, M., Eds.; Blackwell Science: Oxford, UK, 1997; pp 69–96.  51. Longton, R.E.; British Bryological Society. Biology of Polar Bryophytes and Lichens, 1st ed.; Cambridge University Press: Cam‐ bridge, UK, 1988; p. 391, ISBN 0‐521‐250153.  52. Dorrepaal, E.; Aerts, R.; Cornelissen, J.H.C.; Van Logtestijn, R.S.P.; Callaghan, T.V. Sphagnum modifies climate‐change im‐pacts  on subarctic vascular bog plants. Funct. Ecol. 2006, 20, 31–41.  53. Cornelissen, J.H.C.; Van Bodegom, P.M.; Aerts, R.; Callaghan, T.V.; Van Logtestijn, R.S.P.; Alatalo, J.; Stuart Chapin, F.; Gerdol,  R.; Gud‐mundsson, J.; Gwynn‐Jones, D.; et al. Global negativevegetation feedback to climate warming responses of leaf litter‐ decomposition rates in cold biomes. Ecol. Lett. 2007, 10, 619–627. https://doi.org/10.1111/j.1461‐0248.2007.01051.x590.  54. Casanova‐Katny, A.; Palfner, G.; Torres‐Mellado, G.A.; Cavieres, L.A. Do Antarctic lichens modify microclimate and facilitat‐ evascular  plants  in  the  maritime  Antarctic?  A  comment  to  Molina‐Montenegro  et  al.  J.  Veg.  Sci.  2014,  25,  601–605.  https://doi.org/10.1111/jvs.12122.  55. Cornelissen, J.H.C.; Callaghan, T.V.; Alatalo, J.M.; Michelsen, A.; Graglia, E.; Hartley, A.E.; Hik, D.S.; Hobbie, S.E.; Press, M.C.;  Robinson, C.H.; et al. Global change and arctic ecosystems:is lichen decline a function of increases in vascular plant biomass? J.  Ecol. 2001, 89, 984–994. https://doi.org/10.1046/j.1365‐2745.2001.00625.x.    Diversity 2023, 15, 128  24  of  25  56. Jägerbrand, A.K.; Kudo, G.; Alatalo, J.M.; Molau, U. Effects of neighboring vascular plants on the abundance of bryophytes  indifferent vegetation types. Polar Sci. 2012, 6, 200–208.  57. Sedia, E.G.; Ehrenfeld, J.G. Lichens and mosses promotealternate stableplant communities in the New Jersey Pinelands. Oikos  J. 2003, 100, 447–458.  58. Bayfield, N.G.; Urquhart, U.H.; Cooper, S.M. Susceptibility of Four Species of Cladonia to Disturbance by Trampling in the  Cairngorm Mountains, Scotland. J. Appl. Ecol. 1981, 18, 303–310. https://doi.org/10.2307/2402497.  59. Heinken,  T.  Dispersal  Patterns  of  Terricolous  Lichens  by  Thallus  Fragments.  Lichenologist  1999,  31,  603–612.  https://doi.org/10.1006/lich.1999.0219.  60. Heggenes, J.; Odland, A.; Chevalier, T.; Ahlberg, J.; Berg, A.; Larsson, H.; Bjerketvedt, D.K. Herbivore Grazing—Or Trampling?  Trampling  Effects  by  a  Large  Ungulate  in  Cold  High‐Latitude  Ecosystems.  Ecol.  Evol.  2017,  7,  6423–6431.  https://doi.org/10.1002/ece3.3130.  61. Vanneste, T.; Michelsen, O.; Graae, B.J.; Kyrkjeeide, M.O.; Holien, H.; Hassel, K.; Lindmo, S.; Kapás, R.E.; De Frenne, P. Impact  of  climate  change  on  alpine  vegetation  of  mountain  summits  in  Norway.  Ecol.  Res.  2017,  32,  579–593.  https://doi.org/10.1007/s11284‐017‐1472‐1.  62. Gignac, L.D. Bryophytes as Indicators of Climate Change. Bryologist 2001, 104, 410–420.  63. Lenoir, J.J.; Svenning, J.C. Climate‐related range shifts—A global multidimensional synthesis and new research directions. Ecog‐ raphy 2014, 37, 15–28. https://doi.org/10.1111/ecog.00967.  64. Evangelista, A.; Frate, L.; Carranza, M.L.; Attorre, F.; Pelino, G.; Stanisci, A. Changes in composition, ecology and structure of  high‐mountain  vegetation:  A  re‐visitation  study  over  42  years.  AoB  Plants  2016,  8,  plw004.  https://doi.org/10.1093/aobpla/plw004.  65. Tuba, Z.; Slack, N.G.; Stark, L.R. Bryophyte Ecology and Climate Change; Cambridge University Press: Cambridge, UK, 2011; 114p.  66. Ferrenberg, S.; Sasha, C.R.; Jayne, B. Climate change and physical disturbance cause similar community shifts in biological soil  crusts. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2015, 112, 12116–12121.  67. Larson, D.W. Patterns of lichen photosynthesis and respiration following prolonged frozen storage. Can. J. Bot. 1978, 56, 2119– 2123.  68. Váczi, P. Physiological Properties of Lichen Photobionts of the Genus Trebouxia. Ph.D. Thesis, Department of Plant Physiology  and Anatomy, Faculty of Natural Sciences, Masaryk University, Brno, Czech Republic, 2005.  69. Hale, M.E. Growth. In The Lichens, 1st ed.; Ahmadjian, V., Hale, M.E., Eds.; Academic Press: London, UK, 1973; pp. 473–492.  70. Rhoades, F.M. Growth rates of Lobaria oregana as determined from sequential photographs. Can. J. Bot. 1977, 55, 2226–2233.  71. Kahan, P. Lichens, 1st ed.; Strom Života: Bratislava, Slovakia, 2013; p. 17.  72. Šimonovičová, A.; Nosalj, S.; Machariková, M.; Pelechová Drongová, Z.; Takáčová, A.; Mišíková, K.; Guttová, A. Soil Microscopic  Filamentous Fungi, Cyanobacteria, Algae, Bryophytes, Lichenized Fungi and Their Biodiversity, 1st ed.; Comenius University in Brati‐ slava: Bratislava, Slovakia, 2021; p. 264.  73. Andersen,  U.V.  Resistance  of  Danish  coastal  vegetation  types  to  human  trampling.  Biol.  Conserv.  1995,  71,  223–230.  https://doi.org/10.1016/0006‐3207(94)00031‐k.  74. Arnesen, T. Vegetation dynamics following trampling in grassland and heathland in Sølendet Nature Reserve, a boreal up‐ landarea in Central Norway. Nord. J. Bot. 1999, 19, 47–69. https://doi.org/10.1111/j.1756‐1051.1999.tb01902.x.  75. Grabherr, G. The impact of trampling by tourists on a high altitudinal grassland in the Tyrolean Alps, Austria. Vegetation 1982,  48, 209–217.  76. Kuss,  F.R.;  Hall,  C.N.  Ground  flora  trampling  studies:  Five  years  after  closure.  Environ.  Manag.  1991,  15,  715–727.  https://doi.org/10.1007/bf02589629.  77. Cole, D.N.; Bayfield, N.G. Recreational trampling of vegetation: Standard experimental procedures. Biol. Conserv. 1993, 63, 209– 215. https://doi.org/10.1016/0006‐3207(93)90714‐c.  78. Gallet, S.; Rozé, F. Long‐term effects of trampling on Atlantic Heathland in Brittany (France): Resilience and tolerance in rela‐ tionto season and meteorological conditions. Biol. Conserv. 2002, 103, 267–275. https://doi.org/10.1016/s0006‐3207(01)00137‐9.  79. Šťastný, P.; Nieplová, E.; Melo, M. Average air temperature in January 1:2,000,000. In Landscape Atlas of the Slovak Republic, 1st  ed.; Ministry of the Environment of the Slovak Republic: Bratislava, Slovakia, 2002; p. 99.  80. Faško, P.; Handžák, Š.; Šrámková, N. Number of days with snow cover and its average height 1:2,000,000. In Landscape Atlas of  the Slovak Republic, 1st ed.; Ministry of the Environment of the Slovak Republic: Bratislava, Slovakia, 2002; p. 99.  81. Piscová, V.; Ševčík, M.; Hreško, J.; Petrovič, F. Effects of a Short‐Term Trampling Experiment on Alpine Vegetation in the Tatras,  Slovakia. Sustainability 2021, 13, 2750. https://doi.org/10.3390/su13052750.  82. R Core Team. R: A Language and Environment for Statistical Computing; R Foundation for Statistical Computing: Vienna, Austria,  2022. Available online: https://www.R‐project.org/ (accessed on 17 July 2022).  83. Apollo, M.; Andreychouk, V. Trampling Intensity and Vegetation Response and Recovery according to Altitude: An Experi‐ mental Study from the Himalayan Miyar Valley. Resources 2020, 9, 98. https://doi.org/10.3390/resources9080098.  84. Bates,  G.H.  The  Vegetation  of  Footpaths,  Sidewalks,  Cart‐Tracks  and  Gateways.  J.  Ecol.  1935,  23,  470.  https://doi.org/10.2307/2256132.  85. Speight, M.C. Outdoor Recreation and Its Ecological Effects: A Bibliography and Review; University College: London, UK, 1973;  Volume 4.    Diversity 2023, 15, 128  25  of  25  86. Dale, D.; Weaver, T. Trampling Effects on Vegetation of the Trail Corridors of North Rocky Mountain Forests. J. Appl. Ecol. 1974,  11, 767. https://doi.org/10.2307/2402226.  87. Nepal, S.K. Tourism in protected areas: The Nepalese Himalaya. Ann. Tour. Res. 2000, 27, 661–681.  88. Marek,  A.;  Wieczorek,  M.  Tourist  Traffic  in  the  Aconcagua  Massif  Area.  Quaest.  Geogr.  2015,  34,  65–76.  https://doi.org/10.1515/quageo‐2015‐0022.  89. Barros, A.; Monz, C.; Pickering, C. Is tourism damaging ecosystems in the Andes? Current knowledge and an agenda for fu‐ tureresearch. Ambio 2014, 44, 82–98. https://doi.org/10.1007/s13280‐014‐0550‐7.  90. Hertlová, B.; Popelka, O.; Zeidler, M.; Banaš, M. Alpine plant communities responses to simulated mechanical disturbances of  tourism, case study from the High Sudetes Mts. J. Landsc. Manag. 2016, 7, 16–21.  91. Bayfield, N.G. Recovery of four montane heath communities on Cairngorm, Scotland, from disturbance by trampling. Biol.  Conserv. 1979, 15, 165–179.  92. Gargas, A.; DePriest, P.T.; Grube, M.; Tehler, A. Multiple origins of lichen symbioses in fungi suggested by SSU rDNA phylog‐ eny. Science 1995, 268, 1492–1495. Erratum in Science 1995, 268, 1833. https://doi.org/10.1126/science.7770775.  93. Lutzoni, F.; Pagel, M.; Reeb, V. Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors. Nature 2001, 411, 937–940.  https://doi.org/10.1038/35082053.  Disclaimer/Publisher’s Note: The statements, opinions and data contained in all publications are solely those of the individual au‐ thor(s) and contributor(s) and not of MDPI and/or the editor(s). MDPI and/or the editor(s) disclaim responsibility for any injury to  people or property resulting from any ideas, methods, instructions or products referred to in the content. 

Journal

Diversity – Multidisciplinary Digital Publishing Institute

Published: Jan 17, 2023

Keywords: lichens; mosses; resistance; regenerated community; human trampling; alpine vegetation; Tatras Mts

There are no references for this article.